Introduktion

Historisk set anså biologer, at uoverensstemmelsen i kønsstørrelse mellem kønnene var en nøglefaktor, der lå til grund for forældrenes investeringsasymmetrier og konflikter mellem kønnene. Denne idé var baseret på den antagelse, at eftersom mandlige kønsceller – sædcellerne – er små og deres produktion tilsyneladende uendelig, er de derfor billige at producere, i det mindste meget billigere end deres meget større kvindelige modstykke – æggene [1], [2].

Omkostningerne ved reproduktion [3]og seksuel interaktion [4], [5], [6], er veletablerede hos kvinder og repræsenterer en af ​​de mest fundamentale afvejninger i livshistorien (det mellem investering i nuværende reproduktion i forhold til fremtidige reproduktions- og overlevelsesudsigter) [7], [8]. Mens sådanne omkostninger traditionelt blev overset hos mænd, er der nu meget bevis for, at de er betydelige [9], [10], [11], [12], [13], [14], [15], [16].

I betragtning af sådanne omkostninger følger det, at mænd bør stå over for funktionelle afvejninger, når det kommer til investeringer i post-kopulatoriske reproduktive processer [17]. Beviser for sådanne afvejninger akkumuleres hurtigt, for eksempel mellem intra-ejakulære træk (f.eks. størrelse versus antal) [16], mellem ejakulattildeling og parringserhvervelse [17], og ejakuler allokering og immunfunktion [18], [19], [20], [21], [22]. I overensstemmelse med ideen om, at ejakulater er dyre at producere, findes der mange eksempler på, at mænd differentielt justerer kvaliteten eller indholdet af deres ejakulat som reaktion på den opfattede risiko eller intensiteten af ​​sædkonkurrence, de står over for. [17].

Oprindeligt fokuserede undersøgelser på mænds evne til differentielt at investere i antallet af sædceller, der overføres pr. ejakulat [17], i overensstemmelse med de originale spilteoretiske modeller af Parker og kolleger [23], [24] på ejakulationsudgifter under forskellige risici og intensiteter af sædkonkurrence. For nylig er det dog blevet klart, at promiskuitet fremmer intens seksuel selektion ikke kun på sædvolumen (sædmængde, størrelse), men også på egenskaber, der øger sædens kvalitet (f.eks. sædmotilitet, sædlevedygtighed) i konkurrenceevnen. [25]og på sammensætningen af ​​sædvæskeproteiner i ejakulatet [26]. For eksempel i den australske cricket (Teleogryllus oceanicus) levedygtigheden af ​​en mands sæd giver et væsentligt bidrag til en mands reproduktive succes under sædkonkurrence [27], og mænd kan justere udtrykket af denne egenskab i henhold til deres opfattede reproduktive udsigter [28], [29]. Thomas og Simmons [29] rapporteret, at hankyllinger kan justere deres sædlevedygtighed som reaktion på hunnernes parringsstatus, hvor hanner producerer ejakulater, der indeholder sæd af højere levedygtighed, når de parrer med jomfruer eller engangsparrede hunner, end når de parrer sig med flere parrede hunner. Endvidere har Simmons et al. [28] viste, at hanner justerer deres sædlevedygtighed i henhold til risikoen og intensiteten af ​​sædkonkurrence hos denne art.

Det er klart, at sædceller kan være dyrt at producere, og mænd er i stand til strategisk at allokere deres investering i ejakulationen. Desuden påkalder kvindelig promiskuitet intens seksuel selektion på det mandlige ejakulat, hvilket placerer ejakulatet som et ideelt kandidattræk til at udvikle sig under en parasitmedieret model for seksuel selektion [30], [31]. Sådanne modeller afhænger af ideen om, at udtrykket af seksuelt udvalgte mandlige træk er begrænset af konkurrerende investeringskrav til immunfunktion. Det vil sige, at der bør eksistere en grundlæggende allokeringsafvejning mellem investering i ejakulatet (afgørende for hannens reproduktive succes og under stærk seksuel selektion) og i immunsystemet (afgørende for en mands overlevelsesmuligheder og under stærk naturlig selektion) [32]. Adskillige undersøgelser har nu givet beviser for sperm - immunforsvar hos insekterne [18], [19], [20], herunder i T. oceanicus [21]. Især er der stadig flere beviser for, at opreguleringen af ​​lysozym – et enzym, der er integreret i det medfødte immunsystem og forsvar mod bakteriel infektion – er dyrt, hvilket resulterer i reduktioner i ejakulatinvesteringer [20], [21].

I 2005, Simmons og Roberts [21] rapporterede en negativ genetisk og fænotypisk korrelation mellem lysozym (lytisk) aktivitet og sædlevedygtighed i T. oceanicus, i overensstemmelse med ideen om, at de to egenskaber er flettet sammen i en grundlæggende allokeringsafvejning over reproduktive investeringer og overlevelsesudsigter. Det er faktisk sandsynligt, at denne sæd-immun-afvejning driver mønstrene for strategisk ejakulatinvestering, som tidligere er rapporteret i denne art [28], [29], som reaktion på ændringer i opfattet reproduktionspotentiale. Her havde vi til formål at undersøge dynamikken i denne afvejning ved at undersøge, om omkostningerne forbundet med parring påvirker udtrykket af sædlevedygtighed hos mænd, og om forholdet mellem sædlevedygtighed og immunaktivitet ændrer sig i takt med niveauet af seksuel interaktion, som mænd oplever. er øget.

Materialer og Metoder

Resultater

Diskussion

Vores undersøgelse viser, at kvaliteten af ​​sæd hos hankyllinger ændrer sig gennem hele livet, hvilket viser et generelt fald i levedygtighed over to prøveudtagningsperioder, der var adskilt af syv dage. Dette fald var dog kun tydeligt hos mænd, der ofte dyrkede frieri med voksne kvinder. Hanner, der ikke modtog nogen eksponering for voksne hunner i hele deres voksne liv, men i stedet blev opstaldet med nymfehunner, udviste lavere sædlevedygtighed på begge tidspunkter (dag 6 og 13). Ydermere forekom faldet i spermlevedygtighed både for hanner, der blev udsat for hunner, der var modtagelige for insemination, og hunner, der var ude af stand til at modtage en spermatofor, på grund af påføringen af ​​en fin limfilm på deres subgenitale plader.

Det faktum, at sædcellers levedygtighed generelt faldt med tiden, tyder på en omkostning for produktionen af ​​sæd af høj kvalitet i T. oceanicus. Desuden tyder vores resultater på, at disse omkostninger i vid udstrækning medieres af ressourcer, der investeres i prækopulatoriske reproduktionsprocesser, givet at faldet i sædkvaliteten var af samme størrelsesorden for mænd, der blev tildelt frieri og frieri og parring klasser. Det vil sige, at den fælles kendetegnende faktor på tværs af begge disse parringsklasser var, at hannerne i hver konstant var udsat for voksne hunner, hvilket fremkaldte stærke og uophørlige præ-kopulatoriske adfærdsreaktioner (mandlig frieri-sang og alignment på hunner i parringsposition) ved at mænd for at opnå kopulationer. I modsætning hertil er det kun mænd af frieri og parring klasse var i stand til frit at overføre deres spermatoforer til hunner, og dette påberåber sig en meget højere hastighed af spermatoforproduktion end i de andre parringsklasser (ca. en spermatofor i timen i modsætning til omkring en pr. dag i de andre klasser) [38], [39], [40]. Alligevel var der ingen beviser for, at dette tilføjede post-kopulatoriske udgifter af mænd i frieri og parring klasse havde en øget effekt på ekspressionen af ​​spermlevedygtighed med stigende alder.

Selvom vi har fremlagt beviser for, at de spermatoforer, der er involveret i de post-kopulatoriske mekanismer for parring og befrugtning, er dyre at producere (da sædcellers levedygtighed faldt på tværs af vores tidspunkter), synes de ikke at være dyrere end de prækopulatoriske processer ( frieri), der kræves for at opnå kopulationer. Der er yderligere to punkter, der er relevante for denne fortolkning. For det første hanner i seksuelt berøvet gruppen vil i gennemsnit have produceret det samme antal spermatoforer som mænd i frieri gruppe, og det er derfor ikke sandsynligt, at forskelle mellem disse to grupper kan tilskrives forskelle i post-kopulatoriske investeringer [38], [39], [40]. Satsen for spermatoforproduktion og deres autonome fjernelse varierer ikke mellem hankyllinger, der er opstaldet alene eller opstaldet med hunner, der er ude af stand til at parre sig [39], og mandlige Teleogryllus uden adgang til modtagelige hunner, som de kan overføre en spermatofor med, producerer overvældende kun én spermatofor om dagen [38]. Disse spermatoforer fremstilles før de forsøger at tiltrække en hun – dvs. før de kalder via stridulation [38], [39]. Hvis mænd gentagne gange ikke lykkes i deres forsøg på at parre sig, fjerner de til sidst selvstændigt gamle spermatoforer [38] fordi disse bliver udtørrede og uoverkommelige. Således er omkostningerne ved spermatophorproduktion for mænd tildelt frieri og seksuelt berøvet klasser, selv om de ikke blev annulleret fuldstændigt, var meget lavere end i frieri og parring klasse.

Det andet punkt, vi rejser, er, at givet hanner i frieri klasse ikke var i stand til at fuldføre parringen, kunne de have hævet deres sats af præ-kopulatoriske investeringer over den hastighed, mænd oplevede i frieri og parring klasse (hvor mænd vil have indgået regelmæssige ~60-70 minutters perioder med ikke-seksuel aktivitet efter vellykket parring, mens de producerer nye spermatoforer [36]). Dette betyder, at den gennemsnitlige sats for mandlige prækopulatoriske investeringer sandsynligvis har varieret på tværs af disse to behandlingsklasser i løbet af de 13 dage af den eksperimentelle behandling, hvilket gør det vanskeligt at drage direkte konklusioner om omkostningerne ved præ- versus post-kopulatoriske reproduktive investeringer på sædkvaliteten. Ikke desto mindre giver vores resultater i kombination stærk støtte til ideen om, at investeringer i hver af de præ-kopulatoriske og post-kopulatoriske faser af reproduktion medfører betydelige omkostninger for mænd, hvilket afspejles af et fald i sædkvalitet over tid. Det er således sandsynligt, at mænd vil afveje præ- og post-kopulatoriske investeringer mod hinanden, i overensstemmelse med de seneste resultater på tværs af taxa [41], [42], [43], [44]. Faktisk i T. oceanicus der er beviser, der tyder på, at mænd, der investerer i frieri af høj kvalitet, har reduceret sædlevedygtighed [45], i overensstemmelse med eksistensen af ​​en sådan afvejning.

Tidligere undersøgelser har givet stærke beviser for ideen om, at mænd kan investere strategisk i deres ejakulation, hvad angår produktivitet [46] men også kvalitet [25]. For nylig har undersøgelser vist, at i T. oceanicus, kan mænd justere udtrykket af sædlevedygtighed i henhold til deres opfattede reproduktive udsigter [28], [29], [47]. I vores undersøgelse producerede hanner, der blev udsat for umodne hunner gennem hele eksperimentet, spermatoforer med lav sædlevedygtighed på begge tidspunkter, med levedygtighedsscore på dag 6, der afspejlede dem for mænd på dag 13, der var tildelt de to andre parringsklasser. Dette resultat forstærker ideen om, at mænd strategisk vil justere kvaliteten af ​​deres sæd som svar på miljømæssige signaler. Desuden er størrelsen af ​​disse justeringer (omkring 10 % i vores undersøgelse og i [28]og 4 % i [29]), fremhæver, at udtrykket af sædlevedygtighed i T. oceanicus er meget labil, lydhør over for sociale signaler og tilstandsafhængig.

Betingelsesafhængighed af sædlevedygtighed indikerer, at dets udtryk kan koste en pris på udtrykket af andre vigtige livshistorietræk, eftersom livshistoriens udvikling er baseret på eksistensen af ​​sådanne afvejninger [8]. Her screenede vi for negative sammenhænge mellem ekspressionen af ​​sperm-levedygtighed og tre immunparametre, motiveret af viden om, at sperm-immune afvejninger tidligere er blevet observeret i insekterne [18], [19], [20], herunder i T. oceanicus [21], og at afvejningen mellem immunitet og reproduktion er central for nogle af de mest fremtrædende modeller for seksuel selektion [30], [31]. Især havde vi til formål at bestemme, om den negative sammenhæng, der tidligere er rapporteret mellem lytisk aktivitet og sædlevedygtighed i T. oceanicus, af Simmons og Roberts [21], var påvirket af omkostningerne ved parring med hanner.

Vi bekræftede en biologisk svag (β = -0.25), men statistisk signifikant, sammenhæng mellem spermlevedygtighed og lytisk aktivitet i vores undersøgelse, når hver variabel blev målt efter 13 dage efter den eksperimentelle behandling. Denne sammenhæng, selvom den er svag, er sandsynligvis biologisk meningsfuld, i betragtning af at ekspressionen af ​​lytisk aktivitet var positivt korreleret med en mands evne til at overleve en bakteriel udfordring. Korrelationen mellem lytisk aktivitet og evnen til at overleve den bakterielle eksponering i vores undersøgelse er slående, da lytisk aktivitet blev vurderet ved hjælp af en gram-positiv bakterie (M. lysodectus), mens vores bakterielle udfordring involverede resistens mod en gramnegativ bakterie (S. marcescens). Gram-negative og positive bakterier er fundamentalt forskellige, typisk fordi sidstnævnte mangler et ydre lag af komplekse lipopolysaccharider til deres cellevæg. Dette tyder altså på, at mænd i bedre tilstand er i stand til bedre at modstå to meget forskellige former for patogen udfordring. Det virker plausibelt, at afvejninger vil blive forstærket, når niveauet af fysiologisk stress stiger (dvs. som valuta [f.eks. energi [48], hormoner [49], evne til at modstå frie radikaler [7]] der ligger til grund for afvejningen, bliver udtømt). I betragtning af dette var det derfor overraskende, at styrken af ​​sammenhængen mellem sæd og immunkvalitet ikke ændrede sig på tværs af parringsbehandlingerne, hvilket indikerer, at afvejningen ikke er følsom over for de fysiologiske omkostninger ved parring. Sammenfattende tyder vores data på, at mænd i mellemalderen (dvs. 10 til 23 dage gamle, som i vores undersøgelse) ikke satte deres overlevelsesudsigter i alvorlig fare, når de investerede i deres ejakulation. Når det er sagt, Simmons [50] fandt for nylig ud af, at mænd blev udsat for en immunbelastning, når de var unge (10 µl 0.1 % lipopolysaccharid fra Serratia marcescens), producerede ejakulater, der udviser lavere sædlevedygtighed end kontrolhanner, men kun når de opdrættes på en fødevarebegrænset diæt. Dette tyder på, at afvejningen mellem sædkvalitet og immunitet vil afhænge af hannernes ernæringsstatus. I vores undersøgelse blev hannerne fodret ad libitum, derfor konstant mæt. Det er sandsynligt, at den negative sammenhæng, vi fandt mellem spermlevedygtighed og lytisk aktivitet, ville have været større, hvis den blev analyseret under de stressende forhold med diætrestriktioner. Hvis det er tilfældet, kan ernæringsmæssige begrænsninger, som mænd står over for, ændre dynamikken i sædcellerne - immunitetsafvejning med stigende niveauer af seksuel interaktion, en vej, der vil være værd at forfølge i fremtidige undersøgelser.

Tak

Vi takker Maxine Beveridge for råd om implementering af immun- og sædlevedygtighedsprotokollerne.