Azterketari buruzko zientzia-artikuluaren zatia, "Esperma ekoiztea garestia da, kilkerek erakusten dute"

Ikertzaileek ere aurkitu zuten kalitatezko esperma ekoizteak eragin negatiboa zuela kilkerren immunitate-sisteman. "Bere espermatozoidean asko inbertitu zuten gizonezkoek bakterio-infekzio baten aurrean hiltzeko aukera gehiago izatearen prezioa ordaindu zuten. Eta ez gara ETSez ari hemen, eiakulazioaren kalitatean inbertsioa handitzea funtzio immunearen murrizketa orokorrarekin bat datorrenari buruz ari gara ", dio Dowlingek.

PLOS|BAT

Argitaratua: Urtarrila 11, 2012 https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030172

Damian K. Dowling, Leigh W. Simmons

Laburpena

Gizonezkoen sexu-ezaugarrietan egindako inbertsioen eta funtzio immunearen arteko trukeak sexu-hautapenaren eredu nabarmenenetako batzuen oinarria eskaintzen du. Gizonezkoen eiakulazioaren ondorengo sexu-hautaketa bizia da, eta, beraz, eiakulazioan eta sistema immunologikoan egindako inbertsioen arteko trukaketak gertatu behar dira. Halako trukeen adibideak daude, Australiako kilkeran espermaren kalitatearen eta immunitatearen artekoa barne, Teleogryllus oceanicus. Hemen, truke-off honen dinamika aztertzen dugu, sexu-interakzio-maila handitzeak gizonezkoen espermatozoidearen bideragarritasunean denboran zehar dituen ondorioak eta funtzio immunologikoan dituen ondorioak aztertuz. Gizonezkoei tratamendu bat esleitu zitzaien, sexu-heldu gabeko, sexu-heldu baina kopulatzeko gai ez ziren edo sexu-heldu eta kopulatzeko gai ziren emeekin elkarbizitzen ziren. Ondoren, gizonezko bakoitzaren espermatozoidearen bideragarritasuna bi denbora-puntutan ebaluatu zen: tratamenduaren sei eta 13 egunetan, eta funtzio immunea 13. egunean. Espermatozoidearen bideragarritasuna gutxitu egin zen denbora-puntuetan, baina sexu-heldu diren emakumezkoen tratamendu klaseetan jasandako gizonezkoetan bakarrik. Jaitsiera hau antzekoa izan zen sexu heldutasuneko bi klaseetan, eta espermatozoideen bideragarritasun handia adierazteko kostuak hein handi batean kopulazio aurreko inbertsio-mailen bidez sortzen direla adierazten du. Heldu gabeko emeen eraginpean zeuden arrek bideragarritasun baxuko espermatozoideak ekoizten zituzten denbora bietan. 13. egunean espermatozoidearen bideragarritasunaren eta jarduera litikoaren (infekzioaren erantzun immunearen neurria) arteko lotura negatibo ahula baieztatu genuen arren, erlazio hori ez zen aldatu estaltze tratamenduan. Gure emaitzek azpimarratzen dute espermaren bideragarritasuna ezaugarri ezkorra dela, ekoizteko garestia eta esleipen estrategikoaren menpeko kilker horietan.

Citation: Dowling DK, Simmons LW (2012) Ejaculate Economics: Gizonezkoen historia sexualaren ondorioak probatzea espermatozoideen eta funtzio immunearen arteko trukean Australian kilkeretan. PLoS ONE 7(1): e30172. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030172

Editor: Kevin. McGraw, Arizona State University, Ameriketako Estatu Batuak

Jaso: Uztailaren 19, 2011; onartua: Abenduaren 14, 2011; Argitaratutako: Urtarrilaren 11, 2012

Copyright: © 2012 Dowling, Simmons. Creative Commons Aitortu Lizentziaren baldintzen arabera banatzen den sarbide irekiko artikulua da hau, zeinak mugarik gabeko erabilera, banaketa eta erreprodukzioa ahalbidetzen baitu edozein euskarritan, baldin eta jatorrizko egilea eta iturria aintzat hartzen badira.

Finantzaketa: Ikerketa hau Australian Research Council DP LWS-ri emandako laguntza batek lagundu zuen. DKD ARC Australian Research Fellowship batek lagundu zuen eskuizkribu hau idaztean. Finantzatzaileek ez zuten eginkizunik izan azterketaren diseinuan, datuen bilketan eta analisian, argitaratzeko erabakian edo eskuizkribuaren prestaketan.

Interes lehiakorrak: Egileek adierazi dute interesik ez dagoela.

Sarrera

Historikoki, biologoek uste zuten sexuen arteko gametoen tamainaren desadostasuna funtsezko faktorea zela gurasoen inbertsio asimetrien eta sexuen arteko gatazken oinarrian. Ideia honek gameto maskulinoak (espermatozoideak) txikiak direnez eta haien produkzioa amaigabea dirudienez, ondorioz, ekoizteko merkeak direla uste zuen, gutxienez emakumezkoen kontrako askoz handiagoak baino askoz merkeagoak (obuluak). [1], [2].

Ugalketaren kostuak [3], eta interakzio sexuala [4], [5], [6], emakumezkoetan ondo finkatuta daude, eta bizitza-historiaren arteko trukaketarik funtsezkoenetako bat adierazten dute (egungo ugalketan egindako inbertsioaren artekoa, etorkizuneko ugalketa- eta biziraupen-aukerekin alderatuta). [7], [8]. Halako kostuak tradizionalki gizonezkoetan ahaztu egiten ziren arren, gaur egun froga asko daude nabarmenak direla frogatzeko [9], [10], [11], [12], [13], [14], [15], [16].

Kostu horiek kontuan hartuta, ondorioztatzen da gizonezkoek konpromiso funtzionalak egin beharko lituzketela aurre kopulazio osteko ugalketa prozesuetan inbertitzeko orduan. [17]. Konpromiso horien frogak azkar pilatzen ari dira, adibidez eiakulazio barneko ezaugarrien artean (adibidez, tamaina eta kopurua) [16], eiakulatuaren esleipenaren eta estaltzearen eskurapenaren artean [17], eta eiakulatu esleipena eta funtzio immunologikoa [18], [19], [20], [21], [22]. Eiakulatuak ekoiztea garestia dela dioen ideiaren arabera, gizonezkoek euren eiakulazioaren kalitatea edo edukia modu ezberdinean doitzen dituzten adibide asko daude, aurre egiten dioten espermatozoideen lehiaren arrisku edo intentsitateari erantzunez. [17].

Hasiera batean, gizonezkoek eiakulazio bakoitzeko transmititzen den espermatozoide kopuruan inbertitzeko duten ahalmenean zentratu ziren. [17], Parker eta lankideen jatorrizko joko-eredu teorikoen arabera [23], [24] eiakulazio-gastua espermatozoideen lehiaren arrisku eta intentsitate desberdinetan. Berriki, ordea, argi geratu da promiskuitateak hautespen sexual bizia sustatzen duela espermatozoideen bolumenean ez ezik (esperma-kopurua, tamaina), baita espermatozoideen kalitatea areagotzen duten ezaugarrietan ere (adibidez, espermaren mugikortasuna, espermaren bideragarritasuna) lehiakortasunaren testuinguruan. [25], eta seminalen likidoen proteinen konposizioari buruz eiakulatuaren barruan [26]. Adibidez, Australiako kilkerrean (Teleogryllus oceanicus) gizonezkoen espermatozoidearen bideragarritasunak ekarpen handia egiten dio gizonezkoen ugalketa-arrakastari espermaren lehian. [27], eta arrek ezaugarri horren adierazpena egoki dezakete hautematen duten ugalketa-aurreikuspenen arabera [28], [29]. Thomas eta Simmons [29] Kilker arrek euren espermatozoidearen bideragarritasuna egokitu dezaketela emeen estaltze-egoerari erantzuteko, arrek bideragarritasun handiagoa duten espermatozoideak ekoizten dituzte birjinekin edo behin ezkondutako emeekin ugaltzen direnean ugaldutako emeekin baino. Gainera, Simmons et al. [28] erakutsi zuten arrek espermatozoideen bideragarritasuna egokitzen dutela espezie honetako espermatozoideen lehiaren arriskuaren eta intentsitatearen arabera.

Bistan denez, espermatozoideak ekoiztea garestia izan daiteke, eta gizonezkoek beren inbertsioa estrategikoki bideratzeko gai dira eiakulazioan. Gainera, emakumezkoen promiskuitateak sexu-hautespen bizia deitzen du gizonezkoen eiakulazioan, eta, beraz, eiakulazioa ezaugarri hautagai ezin hobea gisa kokatzen du parasitoen bidezko hautapen sexualaren eredu baten pean eboluzionatzeko. [30], [31]. Eredu horiek sexu-hautatutako gizonezkoen ezaugarrien adierazpena funtzio immunologikoan lehiatzen diren inbertsio-eskaerek mugatzen dutelako ideian oinarritzen dira. Hau da, oinarrizko esleipen-konpromiso bat egon beharko litzateke eiakulazioan inbertsioaren artean (arrakastaren ugalketa-arrakastaren funtsezkoa eta sexu-hautespen indartsuaren pean) eta sistema immunologikoan (arraren biziraupen-aukeretarako funtsezkoa eta hautespen natural indartsuaren pean). [32]. Hainbat ikerketek espermatozoideen frogak eman dituzte: intsektuen truke immunologikoak [18], [19], [20], barne T. oceanicus [21]. Bereziki, ebidentzia gero eta handiagoa da lisozimaren goranzko erregulazioa -berezko sistema immunearen eta bakterioen infekzioen aurkako defentsaren osagaia den entzima- garestia dela, eta ondorioz eiakulazioaren inbertsioa murrizten da. [20], [21].

2005ean, Simmons eta Roberts [21] lisozimaren (litiko) jardueraren eta espermatozoidearen bideragarritasunaren arteko korrelazio genetikoa eta fenotipikoa negatiboa izan zuten. T. oceanicus, bi ezaugarriak ugalketa-inbertsioaren eta biziraupen-aurreikuspenen arteko esleipen-konpromisoan oinarrizko esleipen-konpromiso batean uztartuta daudelako ideiarekin bat. Izan ere, sinesgarria da espermatozoide eta immunitate-konpromiso honek eiakulazio estrategikoen inbertsioaren ereduak bultzatzea, lehen espezie honetan jakinarazitakoa. [28], [29], hautematen den ugaltze-potentzialaren aldaketei erantzunez. Hemen, truke-off horren dinamika aztertzea izan dugu helburu, estaltzearekin lotutako kostuek gizonezkoen espermatozoidearen bideragarritasunaren adierazpenean eragiten duten ala ez eta espermatozoideen bideragarritasunaren eta jarduera immunologikoaren arteko erlazioa aldatzen den ala ez gizonezkoek bizi duten sexu-interakzio mailak. areagotu egiten dira.

Materialak eta metodoak

Stock populazioa

Erabilitako ar foku guztiak basati-mota helduen lagin baten (n>100) lagin baten ondorengoak izan ziren, gutxi gorabehera urtebete lehenago Carnarvon-eko, Mendebaldeko Australiako platano-landaketa batean jasotakoak. Laborategiko stock-populazioa populazio-tamaina handietan mantentzen da, belaunaldi bakoitzeko ehunka helduk hedatzen dute masa estalketen bidez, eta tenperatura konstanteko gela batean kokatuta dago 27 °C-tan, 12 orduko argitan: 12 orduko fotoperiodo ilun batean.

T. oceanicus emeak oso poliandroak dira eta estaltze osteko aldi erregogor arbuiagarria dute [33]. Emeak erraz bermatuko dira lehen kopulaziotik ordubete barru.

Diseinu esperimentala

Esperimentua lau lagin-blokeetan egin zen, eta horietako bakoitza denboran 14 egunez bereizi zen. Bloke bakoitzean, ar birjinak azken-aurreko udaldian bildu zituzten stock-populaziotik, eta 10eko taldetan gordetzen ziren 5 L-ko plastikozko ontzietan. ad libitum katuaren janari lehorra eta ura sarbidea. Helduarorako azken aldaketaren egunean, arrak banakako edukiontzi txikiagoetara eraman zituzten (7 × 7 × 5 cm) janariarekin eta urarekin, eta isolatuta zahartzen ziren bost eta 12 egunez. Ontzi guztiak astean bitan garbitzen ziren.

Orduan gizonezko bakoitzari ausaz esleitu zitzaion estaltzearen kostua hiru klase ezberdinez osatutako tratamendua. Tratamendua sexu-interakzio maila gero eta handiagoak gizonezkoen espermatozoidean eta kalitate immunologikoan dituen ondorioak neurtzeko aplikatu zen. Klase bakoitzean, gizonezkoen edukiontzi bakoitzean eme bakarra gehitzen zen, janaria eta ura emanez ad libitum. Lehenengo klasera esleitutako ar esperimentalek azken-aurreko mudan zeuden eta, beraz, sexu-heldu gabe zeuden ninfa emeak jaso zituzten. Horrelako emakumezkoek ez diete erantzuten gizonezkoen gorteiatzeko jokabideei, eta arrek ez dituzte modu aktiboan gorteatzen (hamarka orduko behaketa pertsonalean oinarrituta). Beraz, klase honetara esleitutako arrek sexu-interakzio maila baxuena izan zuten eta laginketa esperimentalaren aldi osoan espermatoforo gutxien sortu zutela uste da. Hemendik aurrera, lehen klase honi deitzen diogu sexu gabezia klasea.

Bigarren klasera esleitutako ar esperimentalek sexu-helduak diren eme helduak jaso zituzten (helduak aldatu zirenetik 10 egun), baina haien plaka genitalak superglue geruza mehe bat aplikatuta blokeatu zituzten. Emakumezkoen klase honek gizonezkoen gorteiatzeko jokabideei kopulazio saiakerari erantzuten bazien ere, kopulazioa oztopatu zen kasu guztietan, arrek ezin zuten espermatofororik transferitu. Klase honetako arrak, beraz, gorteiatzen aritzen ziren (gorteitze-kanta, estaltze-posizioan lerrokatzea), baina espermatoforoen ekoizpen-kostu baxuak edo moderatuak izan zituzten, ezin baitzituzten beren espermatoforoak emeei transferitu. Klase honetako arrek litekeena da noizean behin euren espermatoforo zahar batzuk botatzea eta espermatoforo freskoak ekoiztea, baina suposatzen dugu espermatoforoen ekoizpena klase honetan beherago deskribatzen den hirugarren klasean baino txikiagoa izan zela. Hemendik aurrera klase honi deitzen diogu jolasa klasea.

Hirugarren klaseari esleitutako ar esperimentaleko eme helduak (10 d) ugalketa helduak eta kopulatzeko gai ziren eme helduak jaso zituzten. Eme hauek gizonezkoen gorteiatzeari erantzuten zioten eta erraz kopulatzen ziren, ondorioz espermatoforoak emeari transferitzen ziren. Suposatzen dugu klase honetara esleitutako gizonezkoek sexu-interakzio maila altuena izan zutela, maiz gorteiatzeko portaera eta espermatoforoen ekoizpen-tasa handiak barne. Hemendik aurrera, klase honi deitzen diogu gorteiatzea eta estaltzea klasea, emeak oso harrera ona baitzuten maiz estaltzeei.

Klase bakoitzeko emeak ontzi artean txandakatzen ziren egunero, hala nola, ar esperimental bakoitzak eme berri eta ezezagun bat bizi zuen 24 orduz behin. Emeak 13 egunetan birziklatu eta erabili ziren (eta heldugabeko tratamendu-klasearen kasuan, emeak heldutasunera aldatu baino lehen), adin egokiko eme berriekin ordezkatu aurretik (hau da, ninfa klaseko azken-aurreko mudan eta 10 egunetan). zaharra beste klaseetarako).

Espermatozoidearen bideragarritasun-saiaketak

Guk erabiltzen genuen Bizi-hildako espermatozoideen bideragarritasun kit (Molecular Probes, Eugene, OR, AEB) laginketa-aldi esperimentalean sei (hau da, arrak helduak 11 eta 18 egun bitartekoak zirenean) eta 13 egunetan (gizonak 18 eta 25 egun bitartekoak ziren) fokuen kalitatea aztertzeko. . Espermatozoidearen bideragarritasun-azterketa guztiak 0800:1200 eta 14:XNUMX artean egin dira. Kitak espermatozoide biziak (fluoreszentzia berdea) eta hilak (fluoreszentzia gorria) bereizten dituzten bi koloratzaile ditu, SYBR-XNUMX eta ioduro propidioa. Beraz, erraz erabil daiteke eiakulazio baten barruan dauden espermatozoideen proportzioa neurtzeko. Kit hau jokabide-ekologistek aldizka erabili dute aztertutako ezaugarria –espermaren bideragarritasuna– gizonezkoen ugalketa-kalitatearekin estu lotuta dagoelakoan. [29], [34], [35]. Suposizio hori aztertutako espeziean egiaztatu da, T. oceanicus [27].

6. eta 13. egunetan, ar bakoitzetik espermatoforo bat atera zen eta bere edukia Beadle gatz 20 µl-tan (128.3 mM Nacl, 4.7 mM KCL, 23 mM CaCl) sartzen utzi zen.2) beirazko diapositiba batean. Ondoren, xahututako edukiaren bost mikrolitro atera eta 5∶1 mM SYBR-50-ren 1 µl-ko 14 µl-ko diluzioarekin nahastu ziren beirazko diapositiba berri batean. Soluzio hau iluntasunean inkubatu zen 5 minutuz, 2 µl Propidio Ioduro astiro-astiro nahastu aurretik, eta disoluzioa beste 5 minutuz inkubatu zen. Une honetan, estalki bat gehitu zen eta diapositiba behatu zen fluoreszeina kitzikapenezko iragazki optiko estandar baten bidez 200 × handitzean. Diapositiban ikusitako lehen 500 espermatozoideen kolorea diapositiban ausaz kokatutako hainbat eremutan puntuatu zen. Espermatozoideen proportzio bat berdez eta gorriz tindatu zen. Bikoiztutako espermatozoide horiek zenbatutako espermatozoide osoaren % 10.5 ziren (n = 140 741).

Espermatozoidearen bideragarritasuna eiakulazio bakoitzeko espermatozoide berdeen proportzioan kalkulatu zen orduan espermatozoide multzo osoan (hau da, espermatozoide berde kopurua / [berde + gorri + esperma bikoiztuta]).

Funtzio immunearen saiaketak

13. eguneko arratsaldean, ar esperimental bakoitzari hiru parametro immunologikoa aztertu zen.

Proteinen azterketa.

Hemolinfa proteina edukia kilkerren gaixotasunen erresistentziaren iragarle ona dela frogatu da [36]. Hemolinfaren proteina kopurua Biorad Protein Assay (Biorad, NSW, Australia) erabiliz zehaztu zen. 2 µl hemolinfa hartu ziren orratz esterilizatu bat hemokoelean sartuz mintz intersegmentalaren bidez. Hemolinfa berehala diluitu zen 198 µl fosfatoarekin tamponatutako gatz salinatan 7.4 pH-an (PBS) (Astral Scientific NSW, Australia) eta izotzetan gorde zen. Diluitutako hemolinfa 5 µl gehitu ziren 96 hobietako mikroplaka baten putzu bikoiztuetan, behi-serum albuminaren (BSA) kurba estandar baten ondoan, 1 mg/ml eta 0.1 mg/ml arteko kontzentrazioan. Iragazitako Bradford koloratzaile-erreaktiboaren 200 µl bostetik 1etik 600 µl gehitu ziren BSA eta hemolinfa laginak zituzten putzuetan eta M5 batean XNUMX nm-ra irakurritako absorbantzia. Spectramax mikroplaken irakurgailua (Molecular Devices, Sunnyvale, CA).

Jarduera litikoa.

Jarduera litikoa kilkerren bakterioen aurkako immunitatearen funtsezko faktorea da [37]. Aktibitate litikoa gizonezko bakoitzean neurtu zen ar bereko beste 4 µl hemolinfa lagin erabiliz, 20 µl PBStan diluitu zena. 10 µl hemolinfa diluitu 96 hobietako mikroplaka baten hobi bikoiztuetan jarri ziren. 10 mM sodio azida (Sigma Aldrich, NSW, Australia) 1 µl gehitu ziren putzu bakoitzean fenol oxidasa jarduera inhibitzeko, eta ondoren 80 mg/ml disoluzio baten 3 µl gehitu ziren. Micrococcus lysodekticus (Sigma Aldrich, NSW, Australia) PBSn. Plaka 33 °C-tan inkubatu zen 2 orduz eta gero xurgantzia 492 nm-tan neurtu zen tenperatura kontrolatutako M5 batean. Spectramax mikroplaken irakurgailua. Kontrolak diluitutako hemolinfaren ordez PBS zuen saiakera-plaka bakoitzean ere exekutatu ziren. Jarduera litikoa kontrolaren eta laginaren arteko xurgapen-diferentzia gisa adierazi zen kontrolaren ehuneko gisa adierazita.

Bakterioen erronka.

Ondoren, gizonezkoei dosi batekin erronka egin zieten Serratia marcescens bakterioak (Southern Biological, Victoria, Australia). Egun bateko kultura Serratia marcescens nutriente-saldan (Bacto Laboratories, New South Wales, Australia) glizerola stock batetik hazi zen 37 °C-tan eta OD.600 neurtu zen. Ondoren, nutriente-saldarekin diluitu zen 1.35 milioi zelula/10 µl-ko kontzentraziora, aurretik LD zela zehaztuta.50 dosi Teleogryllus oceanicus. Kilker bakoitzaren sabelean 10 µl bakterio diluitu injektatu ziren Hamilton xiringa erabiliz. Ondoren, kilkerrak tenperatura konstanteko gela batean mantendu ziren eta egunero egiaztatu zituzten bakterioen erronkaren ondoren iraupena ezartzeko.

Analisi estatistikoa

Esperimentuak espermatozoideen bideragarritasunari buruzko estaltze-tratamenduaren kostua ikertzen du, eta funtzio immunologikoan dituen efektu kobariak. Datuak SYSTAT v3-n 13. motako neurri errepikatuen eredu lineal orokorra erabiliz aztertu ditugu. Espermatozoidearen bideragarritasuna (bizirik zeuden lehen 500 espermatozoideen proportzioa) izan zen ereduko erantzun-aldagaia, eta arku-sinua eraldatu zen, eredu-hondakinen normaltasun-suposizioa betetzeko. Laginketa Eguna errepikatutako epea izan zen (espermaren bideragarritasuna 6 eta 13 egunetan), tratamendua, helduen adina esperimentuan sartzean (5 eta 12 egun bitartekoa) eta blokea efektu finko gisa tratatu ziren, eta jarduera litikoa, proteina maila eta biziraupena. bakterioen erronka (egunak, log eraldatua) kobariatu finko gisa tratatu ziren ereduan. Esanguratsuak ez diren (α = 0.1ean) hiru norabideko elkarrekintzak kendu ziren azken eredutik.

Emaitzak

Ezaugarri immunologikoen arteko korrelazioak

Ez zen efektu interaktiborik egon parametro immunologikoen eta tratamenduaren artean (GLMak, emaitzak ez dira erakusten). Horrela, korrelazio-matrize bat aurkezten dugu aldagai immuneen arteko korrelazio fenotipikoak erakusteko, datu multzo osoan zehar. Oro har, jarduera litiko handiko gizonezkoek bizitza luzeagoa izan zuten bakterioen erronka baten ondoren (Table 1).

Bildumaren

Download:

1. taula. Parametro immunologikoen Pearson korrelazio matrizea.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030172.t001

Estekaldiaren kostua eta espermaren bideragarritasuna

Esperimentuan zehar espermatozoideen bideragarritasunaren aldaketak (hau da, 6. eta 13. egunean) arrak esleitu zitzaizkion estaltze-tratamenduaren araberakoak izan ziren. Emakume helduen eraginpean egon ziren tratamendu klaseetara esleitutako gizonezkoak (jolasa gorteiatzea eta estaltzea klaseak) espermatozoideen bideragarritasunaren murrizketa izan zuen adinarekin, aldiz sexu gabezia esperimentu osoan zehar espermatozoideen bideragarritasun baxua erakutsi zuten eme ninfalekin bakarrik jasandako arrek (Table 2, Kopuru 1). Horrela, estaltzearen kostuak eragiten du arrak espermatozoideen bideragarritasunaren adierazpenean.

Bildumaren

Download:

1. irudia. Adinaren araberako aldaketa espermatozoidearen bideragarritasunaren tratamendu-klaseen artean.

Panel bakoitzak (a–c) esperimentuaren sei eta 1. egunean gizonezkoen espermaren bideragarritasuna adierazten du (LS batezbestekoa ±13 errore estandarra); a = sexu gabeziako klasera esleitutako arrak, b = gorteiatzeko klasera esleitutako arrak, c = gorteiatzeko eta estaltzeko klaserako esleitutako arrak. Tamaina bakoitzeko lagin-tamainak barraren gainean adierazten dira.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030172.g001

Bildumaren

Download:

2. Taula. Errepikaturiko neurriak Eredu Lineal Orokorra, estaltzearen kostua aztertzen duena, espermatozoideen bideragarritasunari eta immunitate-parametro kobariatzaileak.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0030172.t002

Laginketa Egunaren eta jarduera litikoen arteko elkarrekintza efektua ere egon zen espermaren bideragarritasunean (2 taulak). Hain zuzen ere, ez zegoen 13. egunean neurtutako jarduera litikoaren eta 6. egunean lehenago neurtutako espermaren bideragarritasunaren artean (r2 = 0.00, β = -0.017, n = 118, p = 0.872), baina elkarketa negatibo ahula baina esanguratsua 13. egunean bideragarritasuna neurtu zenean (r2 = 0.03, β = -0.25, n = 118, p = 0.034). Ez zen interakziorik egon Laginketa Egunaren, jarduera litikoaren eta espermatozoidearen bideragarritasunaren estaltze tratamenduaren kostuaren artean (F2,90 = 0.154, p = 0.857), edo espermatozoideen bideragarritasunari buruzko tratamendu immunearen eta edozein parametro immuneen artean (emaitzak ez dira erakusten).

Block-ek eragin orokorra izan zuen espermaren bideragarritasunean (Table 2, LS esan nahi du ± SE; 1-4 blokea: 0.84±0.07, 0.73±0.04, 0.63±0.04, 0.63±0.04).

Eztabaida

Gure ikerketek erakusten dute kilker gizonezkoen espermatozoideen kalitatea bizitzan zehar aldatzen dela, eta bideragarritasunaren jaitsiera orokorra erakusten du zazpi egunez bereizitako bi laginketa-alditan. Hala ere, beherakada hori emakume helduekin maiz gorteiatzeko jokaera izaten zuten gizonezkoetan baino ez zen nabaria. Helduen bizitzan zehar eme helduekiko esposiziorik jaso ez zuten arrek, eme ninfalekin egon beharrean, espermatozoideen bideragarritasun txikiagoa erakutsi zuten bi denbora-puntuetan (6. eta 13. egunean). Gainera, espermatozoidearen bideragarritasunaren murrizketa gertatu da bai intseminazioa jasotzeko emeengan jasandako gizonezkoengan, bai espermatofororik jasotzeko gai ez ziren emeetan, haien plaka subgenitaletan kola-film fin bat aplikatzeagatik.

Espermaren bideragarritasuna, oro har, denborarekin behera egin izanak kalitate handiko esperma ekoizteko kostua iradokitzen du T. oceanicus. Gainera, gure emaitzek iradokitzen dute kostu horiek hein handi batean kopulazio aurreko ugalketa-prozesuetan inbertitutako baliabideak direla medio, izan ere, espermatozoidearen kalitatearen beherakada antzekoa izan zen gizonezkoei esleitutako gizonezkoetan. jolasa gorteiatzea eta estaltzea klaseak. Hau da, bi estalketa-klase hauen bereizgarri komuna izan zen bakoitzean arrak eme helduen aurrean etengabe jasaten zirela, eta horrek jokabide-erantzun sendo eta etengabeak eragin zituen (gizonen gorteiaketa-kanta eta emeen lerrokatzea estaltze-posizioan). arrak kopulak lortzeko. Aitzitik, gizonezkoak bakarrik gorteiatzea eta estaltzea klaseak beren espermatoforoak emeei askatasunez transferitzeko gai izan ziren, eta horrek beste estaltze-klaseetan baino espermatoforo-ekoizpen-tasa askoz handiagoa deitzen du (espermatoforo bat orduko, beste klaseetan eguneko bat baino ez). [38], [39], [40]. Hala ere, ez zegoen frogarik horrek gizonezkoen kopulazio osteko gastua gehitzen duenik gorteiatzea eta estaltzea klaseak espermaren bideragarritasunaren adierazpenean eragin handiagoa izan zuen adinaren arabera.

Beraz, kopulazio osteko mekanismoetan parte hartzen duten espermatoforoak ekoizteko garestia direla frogatu badugu ere (espermatozoideen bideragarritasuna gure denboran zehar behera egin zuenez), ez omen dira kopula aurreko prozesuak baino garestiagoak direla. gorteiatzeko jokabideak) kopulak lortzeko beharrezkoak. Interpretazio honetarako beste bi puntu garrantzitsuak daude. Lehenik eta behin, gizonezkoak sexu gabezia taldean, batez beste, arrek adina espermatoforo kopuru bera sortuko dute jolasa taldea, eta, beraz, bi talde hauen arteko desberdintasunak ez dira litekeena da kopulazio osteko inbertsioen desberdintasunei egotziko. [38], [39], [40]. Espermatoforoen ekoizpen-tasak eta haien kentze autonomoa ez dira aldatzen bakarrik ostatu hartutako kilker arrak edo kopulatzeko gai ez diren emeekin. [39], eta gizonezkoa Teleogrillus eme hartzaileetara sarbiderik gabe, espermatoforo bat transferitzeko gehienbat egunean espermatoforo bakarra ekoizten duena. [38]. Espermatoforo hauek eme bat erakartzen saiatu aurretik fabrikatzen dira, hau da, estridulazio bidez dei egin aurretik. [38], [39]. Arrek kopulatzeko saiakeretan behin eta berriz arrakastarik ez badute, azkenean espermatoforo zaharrak era autonomoan kentzen dituzte. [38] hauek lehortu eta ezinezko bihurtzen direlako. Horrela, espermatoforoak ekoizteko kostuak gizonezkoei esleitzen zaizkie jolasa sexu gabezia klaseak, guztiz deuseztatu ez arren, baino askoz baxuagoak ziren gorteiatzea eta estaltzea klasea.

Planteatzen dugun bigarren puntua gizonezkoak emandakoa da jolasa klaseak ezin izan zuen kopulazioa arrakastaz osatu, baliteke kopulazio aurreko inbertsio-tasa gizonezkoek bizi duten tasaren gainetik igotzea. gorteiatzea eta estaltzea klasea (non gizonezkoak kopulazio arrakastatsuaren ondoren 60-70 minutuko jarduera ez-sexualaren ohiko aldietan sartuko dira, espermatoforo berriak sortzen dituzten bitartean [36]). Horrek esan nahi du gizonezkoen aurreko inbertsioaren batez besteko tasa desberdina izan daitekeela bi tratamendu-klase hauetan tratamendu esperimentalaren 13 egunetan zehar, eta zaila da kopulazioaren aurreko eta ondorengo ugalketa-inbertsioaren kostuei buruzko ondorio zuzenak egitea. espermaren kalitateari buruz. Hala ere, konbinatuta, gure emaitzek laguntza sendoa ematen dute ugalketaren aurreko eta kopulazio osteko fase bakoitzean inbertsioak kostu handiak eragiten dituela gizonezkoentzat, denboran zehar espermatozoidearen kalitatearen jaitsieraren ondorioz. Beraz, arrek litekeena da kopulazio aurreko eta osteko inbertsioa elkarren artean trukatzea, taxonen azken aurkikuntzekin bat. [41], [42], [43], [44]. Izan ere, urtean T. oceanicus kalitate handiko gorteiatzeko abestietan inbertitzen duten gizonezkoek espermaren bideragarritasuna murriztu dutela iradokitzen duten frogak daude [45], halako truke bat egotearekin bat.

Aurretik egindako ikerketek froga sendoak eman dituzte gizonezkoek beren eiakulazioan estrategikoki inbertitu dezaketela, produktibitateari dagokionez. [46] baina baita kalitatea ere [25]. Duela gutxi, ikerketek erakutsi dute, urtean T. oceanicus, arrek espermatozoidearen bideragarritasunaren adierazpena egoki dezakete hautematen duten ugalketa-aukeraren arabera [28], [29], [47]. Gure ikerketan, esperimentuan zehar heldu gabeko emeekin jasandako arrek espermatozoideen bideragarritasun baxuko espermatoforoak sortu zituzten bi momentuetan, eta 6. egunean bideragarritasun puntuazioak 13. eguneko beste bi estaltze-klaseei esleitutako arrak islatuz. Emaitza honek indartu egiten du gizonezkoek espermatozoidearen kalitatea estrategikoki egokituko dutela ingurumenaren seinaleei erantzunez. Gainera, doikuntza horien tamaina (% 10 inguru gure azterketan eta urtean [28], eta %4 [29]), nabarmendu espermaren bideragarritasunaren adierazpena T. oceanicus oso ezkorra da, gizarte-arloei erantzuten die eta baldintzaren menpekoa da.

Espermatozoidearen bideragarritasunaren baldintza-mendekotasunak adierazten du bere adierazpenak beste bizitza-historiaren ezaugarri gako batzuen adierazteko kostua izan dezakeela, bizitza-historiaren eboluzioa trukaketa horien existentzian oinarritzen baita. [8]. Hemen, espermatozoideen bideragarritasunaren adierazpenaren eta hiru parametro immuneen arteko asoziazio negatiboak aztertu genituen, intsektuetan espermatozoideen eta immunitateen arteko trukeak aurrez ikusi zirela jakiteak bultzatuta. [18], [19], [20], barne T. oceanicus [21], eta immunitatearen eta ugalketaren arteko trukea funtsezkoa dela hautapen sexualaren eredu nabarmenenetako batzuetan [30], [31]. Bereziki, jarduera litikoaren eta espermatozoidearen bideragarritasunaren artean aldez aurretik jakinarazitako elkarte negatiboa den zehaztea izan dugu helburu T. oceanicus, Simmons eta Roberts-ek [21], arrak estaltzeko kostuek eragin zuten.

Biologikoki ahula (β = -0.25), baina estatistikoki esanguratsua, espermatozoidearen bideragarritasunaren eta jarduera litikoaren arteko lotura baieztatu genuen gure ikerketan, aldagai bakoitza tratamendu esperimentalaren 13 egunen ondoren neurtu zenean. Elkarte hau, ahula bada ere, litekeena da biologikoki esanguratsua izatea, izan ere, jarduera litikoaren adierazpena arrak bakterio-erronka batean bizirik irauteko duen gaitasunarekin erlazio positiboa izan zuen. Gure ikerketan jarduera litikoaren eta bakterioen esposiziotik bizirauteko gaitasunaren arteko korrelazioa deigarria da, izan ere, jarduera litikoa bakterio gram positibo baten bidez ebaluatu da (M. lysodectus), gure erronka bakterioek bakterio gramnegatibo baten aurkako erresistentzia zekarren bitartean (marcescens). Bakterio Gram negatiboak eta positiboak funtsean desberdinak dira, normalean azken hauek lipopolisakarido konplexuen kanpoko geruzarik ez dutelako beren zelulen horman. Horrek iradokiko luke, beraz, egoera hobean dauden arrak hobeto aurre egiteko gai direla bi erronka patogeno oso desberdinei. Sinesgarria dirudi konpromezuak areagotuko direla estres fisiologikoaren mailak gora egin ahala (hau da, moneta gisa [adib. energia [48], hormonak [49], erradikal askeei aurre egiteko ahalmena [7]] truke-offaren azpian agortzen da). Hori ikusita, harritzekoa izan zen, beraz, espermatozoidearen eta kalitate immunearen arteko elkarketaren indarra estaltze-tratamenduetan zehar ez aldatzea, eta horrek esan nahi du merkataritza-off-a ez dela sentikorra estaltzearen kostu fisiologikoekin. Laburbilduz, gure datuek iradokitzen dute adin ertaineko gizonezkoek (hau da, 10 eta 23 egun bitartekoak, gure ikerketan bezala) ez zirela biziraupen-aukerak arrisku larrian jartzen beren eiakulazioan inbertitzean. Hori esanda, Simmons [50] duela gutxi aurkitu zuten arrek immunitate-erronka bat jasan zutela gazteak direnean (%10eko lipopolisakaridoko 0.1 µl). Serratia marcescens), ekoitzitako eiakulatuak kontroleko arrek baino espermatozoideen bideragarritasun txikiagoa erakusten dute, baina elikagaiak mugatutako dieta batean hazten direnean. Horrek iradokitzen du espermaren kalitatearen eta immunitatearen arteko trukea gizonezkoen nutrizio-egoeraren araberakoa izango dela. Gure ikerketan, arrak elikatzen ziren ad libitum, beraz, etengabe asetuta. Sinesgarria da espermatozoidearen bideragarritasunaren eta jarduera litikoaren artean aurkitu dugun asoziazio negatiboa handiagoa izango litzateke dieta-murrizketa baldintza estresagarrietan aztertuz gero. Hala bada, gizonezkoek jasaten dituzten elikadura-murrizketek espermatozoidearen dinamika alda dezakete - immunitatearen trukea sexu-interakzio maila gero eta handiagoarekin, etorkizuneko ikerketetan jorratzea merezi duen bide hori.

Eskertzak

Maxine Beveridgeri eskerrak ematen dizkiogu immunitate- eta esperma-bideragarritasun-protokoloak ezartzeko aholkuengatik.

Autorearen ekarpenak

Esperimentuak pentsatu eta diseinatu ditu: DKD LWS. Esperimentuak egin ditu: DKD. Datuak aztertu ditu: DKD. Artikulua idatzi zuen: DKD LWS.

Erreferentziak

  1. 1. Bateman AJ (1948) Drosophila-n sexu barruko hautaketa. Herentzia 2: 349–368.
  2. 2. Trivers RL (1972) Gurasoen inbertsioa eta sexu hautaketa. In: Campbell B, editorea. Hautespen sexuala eta gizakiaren jatorria. Chicago: Aladine. 136–179 orr.
  3. 3. Reznick D (1985) Erreprodukzioaren kostuak - ebidentzia enpirikoen ebaluazioa. Oikos 44: 257–267.
  4. 4. Rönn J, Katvala M, Arnqvist G (2006) The costs of mating and egg production in in Callosobruchus hazien kakalardoak. Animalien jokabidea 72: 335–342.
  5. 5. Crudgington HS, Siva-Jothy MT (2000) Kalte genitalak, ostikadak eta heriotza goiztiarra - Sexuen arteko borrokak bira maltzur bat hartzen du babarrun gorriarengan. Natura 407: 855–856.
  6. 6. Dowling DK, Meerupati T, Arnqvist G (2010) Cytonuclear Interactions and the Economics Mating in Seed Beetles. American Naturalist 176: 131–140.
  7. 7. Dowling DK, Simmons LW (2009) ROS bizitza-historiaren bilakaeran muga unibertsal gisa. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 276: 1737–1745.
  8. 8. Stearns SC (1989) Trade-Offs in Life-History Evolution. Ekologia Funtzionala 3: 259-268.
  9. 9. Olsson M, Madsen T, Shine R (1997) Esperma hain merkea al da benetan? Ugalketa-kostuak gizonezko addearetan, Vipera berus. Proceedings of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences 264: 455–459.
  10. 10. Paukku S, Kotiaho JS (2005) Callosobruchus maculatus-en ugalketaren kostua: estaltzearen ondorioak gizonezkoen iraupenean eta gizonezkoen estaltze-egoeraren eragina emeen iraupenean. Intsektuen Fisiologia Aldizkaria 51: 1220–1226.
  11. 11. Dewsbury DA (1982) Eiaculate kostua eta gizonezkoen aukera. American Naturalist 119: 601–610.
  12. 12. Van Voorhies WA (1992) Espermatozoideen ekoizpenak nematodoen bizi-iraupena murrizten du. Natura 360: 456–458.
  13. 13. Pitnick S, Markow TA (1994) Espermatozoideen ekoizpenaren kostuekin erlazionatutako gizonezkoen abantailak. Drosophila hydei, esperma erraldoia duen espeziea. Amerikako Estatu Batuetako Zientzien Akademia Nazionalaren Aktak 91: 9277–9281.
  14. 14. Pitnick S (1996) Testikuluetan egindako inbertsioa eta Drosophila-n esperma luzeak egiteko kostua. American Naturalist 148: 57–80.
  15. 15. Nakatsuru K, Kramer DL (1982) Esperma merkea da - Gizonezkoen ugalkortasun mugatua eta emakumezkoen aukeraketa Lemon Tetra (Pisces, Characidae). Zientzia 216: 753–755.
  16. 16. Immler S, Pitnick S, Parker GA, Durrant KL, Lupold S, et al. (2011) Espermatozoidearen tamainaren eta kopuruaren arteko ugaltze-konpromisoaren aldakuntza ebaztea. Amerikako Estatu Batuetako Zientzien Akademia Nazionaleko Aktak 108: 5325–5330.
  17. 17. Parker GA, Pizzari T (2010) Esperma lehiaketa eta eiakulazioaren ekonomia. Biological Reviews 85: 897–934.
  18. 18. Drnevich JM, Barnes AI, Siva-Jothy MT (2002) Inbertsio immunologikoa eta espermatozoideen lehiaketa kakalardo batean. Entomologia Fisiologikoa 27: 228-234.
  19. 19. Kerr AM, Gershman SN, Sakaluk SK (2010) Esperimentalki induzitutako espermatoforoen ekoizpena eta erantzun immunologikoak kilkerren truke-off bat erakusten dute. Behavioral Ecology 21: 647–654.
  20. 20. Gershman SN, Barnett CA, Pettinger AM, Weddle CB, Hunt J, et al. (2010) Give 'til it hurts: immunitatearen eta gizonezkoen ugalketa-esfortzuaren arteko trukeak dekoraturiko kilker batean, Gryllodes sigillatus. Aldizkaria Evolutionary Biology 23: 829–839.
  21. 21. Simmons LW, Roberts B (2005) Bakterioen immunitatea negoziatzen da espermatozoideen bideragarritasunarekin kilker gizonezkoetan. Zientzia 309: 2031.
  22. 22. Losdat S, Richner H, Blount JD, Helfenstein F (2011) Immune Activation Reduces Sperm Quality in the Great Tit. Plos One 6: e22221.
  23. 23. Parker GA, Ball MA, Stockley P, Gage MJG (1997) Sperm lehiaketa jokoak: arrisku-ebaluazioaren analisi prospektiboa. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 264: 1793–1802.
  24. 24. Parker GA, Ball MA, Stockley P, Gage MJG (1996) Espermatozoideen lehiaketa-jokoak: esperma-lehiaketaren intentsitatearen banakako ebaluazioa talde-ekipoen arabera. Proceedings of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences 263: 1291–1297.
  25. 25. Snook RR (2005) Espermatozoideen lehian: ez da zenbakiekin jolasten. Trends in Ecology & Evolution 20: 46–53.
  26. 26. Wigby S, Sirot LK, Linklater JR, Buehner N, Calboli FCF, etab. (2009) Seminal Fluid Protein Allocation and Male Reproductive Success. Egungo Biologia 19: 751–757.
  27. 27. García-González F, Simmons LW (2005) Sperm viability matters in insect sperm competition. Egungo Biologia 15: 271–275.
  28. 28. Simmons LW, Denholm A, Jackson C, Levy E, Madon E (2007) Gizonezko kilkerek eiakulazioaren kalitatea espermatozoideen lehiaren arriskuarekin eta intentsitatearekin doitzen dute. Biologia gutunak 3: 520–522.
  29. 29. Thomas ML, Simmons LW (2007) Kilker arrek beren espermatozoidearen bideragarritasuna doitzen dute emeen estaltze egoerari erantzunez. American Naturalist 170: 190–195.
  30. 30. Hamilton WD, Zuk M (1982) Benetako fitness hereditarioa eta hegazti distiratsuak: parasitoentzako eginkizuna? Zientzia 218: 384–387.
  31. 31. Folstad I, Karter AJ (1992) Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap. American Naturalist 139: 603–622.
  32. 32. Folstad I, Skarstein F (1997) Gizonezkoen germen-lerroaren kontrolak emakumeak aukeratzeko bideak sortzen al ditu? Jokabide-ekologia 8: 109-112.
  33. 33. Simmons LW (2003) Poliandriaren eboluzioa: emakumezkoen estaltze-maiztasunaren aldakuntza genotipikoaren ereduak, gizonezkoen ernalketa arrakasta eta sexy-espermatozoidearen hipotesiaren proba. Aldizkaria Evolutionary Biology 16: 624–634.
  34. 34. Dowling DK, Nowostawski AL, Arnqvist G (2007) Gene cytoplasmic-en efektuak espermatozoideen bideragarritasunean eta espermatozoideen morfologian hazi kakalardo batean: espermatozoideen lehiaren teoriarako ondorioak? Aldizkaria Evolutionary Biology 20: 358–368.
  35. 35. Holman L (2009) Espermatozoidearen bideragarritasunaren tindaketa ekologian eta eboluzioan: potentzialak. Behavioral Ecology and Sociobiology 63: 1679–1688.
  36. 36. Adamo SA (2004) Intsektuen gaixotasunen erresistentzia kalkulatzea: fenoloxidasa eta lisozima antzeko jarduera eta gaixotasunen erresistentzia Gryllus texensis kilkerrean. Intsektuen Fisiologia Aldizkaria 50: 209-216.
  37. 37. Schneider PM (1985) Gryllus-Bimaculatus (DeGeer) kilkerraren hemolinfaren 3 lisozimen arazketa eta propietateak. . Intsektuen Biokimika 15: 463-470.
  38. 38. Loher W (1974) Circadian control of spermatophore formation cricket in Teleogryllus commodus Ibiltaria. Intsektuen Fisiologia Aldizkaria 20: 1155–1172.
  39. 39. Loher W, Rence B (1978) Teleogryllus commodus (Walker) estalki-portaera eta bere kontrola zentrala eta periferikoa. Zeitschrift Fur Tierpsychologie-Journal of Comparative Ethology 46: 225–259.
  40. 40. Reinhardt K, Siva-Jothy MT (2005) Acheta domesticus etxeko kilker-esperma gazteentzako abantaila bat. American Naturalist 165: 718–723.
  41. 41. Lewis Z, Sasaki H, Miyatake T (2011) Sexu gosea: baliabide mugatu gabeko arrek ernalketa arrakasta bermatzen al dute aurrekopulazioaren arrakastaren kontura? Animalien jokabidea 81: 579–583.
  42. 42. Engqvist L (2011) Gizonezkoen erakargarritasuna genetikoki lotuta dago kopulazioetan egindako inbertsioarekin. Behavioral Ecology 22: 345–349.
  43. 43. Klaus SP, Fitzsimmons LP, Pitcher TE, Bertram SM (2011) Song and Sperm in Crickets: A Trade-off between pre- and post-copulatory Traits or Phenotype-Linked Fertility? Etologia 117: 154–162.
  44. 44. Evans JP (2010) Ebidentzia genetiko kuantitatiboa, arrek erakargarritasuna trukatzen dutela guppien eiakulazioaren kalitatearekin. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 277: 3195–3201.
  45. 45. Simmons LW, Tinghitella RM, Zuk M (2010) Gorteiatzeko abestien aldakuntza genetiko kuantitatiboa eta bere funtzio immunearekin eta esperma kalitatearekin kobariazioa eremuko kilker Teleogryllus oceanicus. Jokabide-ekologia 21: 1330–1336.
  46. 46. Simmons LW (2001) Espermatozoideen lehia eta bere eboluzio-ondorioak intsektuetan. Princeton, NJ: Princeton University Press.
  47. 47. Thomas ML, Simmons LW (2009) Gizonezkoen nagusitasunak feromonen espresioan, eiakulazioaren kalitatean eta ernalketa arrakastan eragiten du Australiako Teleogryllus oceanicus-en zelaian. Jokabide-ekologia 20: 1118–1124.
  48. 48. Sheldon BC, Verhulst S (1996) Inmunologia ekologikoa: parasitoen defentsa garestiak eta ekologia ebolutiboan trukaketak. Trends in Ecology & Evolution 11: 317–321.
  49. 49. Harshman LG, Zera AJ (2006) Ugalketaren kostua: deabrua xehetasunetan. Trends in Ecology and Evolution 22: 80–86.
  1. 50. Simmons LW (2011) Esperma-kalitatearen eta immunitatea eremuan kilkeraren arteko baliabideen esleipena,Teleogryllus oceanicus. Jokabide-ekologia. https://doi.org/10.1093/beheco/arr170