概要

歴史的に、生物学者は、雌雄間の配偶子サイズの不一致が、親の投資の非対称性と雌雄間の対立の根本にある重要な要因であると考えていました。 この考えは、男性の配偶子（精子）は小さく、その生産は無限であるように見えるため、生産コストが安く、少なくともはるかに大きな女性の配偶子（卵子）よりもはるかに安価であるという仮定に基づいていました。 【1], 【2].

再生産にかかるコスト 【3]、および性的相互作用 【4], 【5], 【6]、メスではよく確立されており、生活史の最も基本的なトレードオフ（将来の生殖と生存の見通しに対する現在の生殖への投資の間のトレードオフ）の XNUMX つを表します。 【7], 【8]。 このようなコストは男性では従来見落とされてきましたが、現在ではそれらがかなりのものであることを示す多くの証拠があります。 【9], 【10], 【11], 【12], 【13], 【14], 【15], 【16].

このようなコストを考慮すると、交尾後の生殖プロセスへの投資に関しては、オスは機能的なトレードオフに直面する必要があるということになります。 【17]。 このようなトレードオフの証拠は、例えば射精内特性（例えばサイズと数）の間で急速に蓄積されている。 【16]、射精の割り当てと交配の獲得の間 【17]、射精の割り当てと免疫機能 【18], 【19], 【20], 【21], 【22]。 射精液を生産するにはコストがかかるという考えに従い、男性が直面する精子競争の認識されたリスクや激しさに応じて、射精液の質や内容を差別的に調整する例が数多く存在する。 【17].

当初、研究は、男性が射精ごとに伝達される精子の数に差を付ける能力に焦点を当てていました。 【17]、パーカーらによるオリジナルのゲーム理論モデルと一致 【23], 【24] 精子競争のさまざまなリスクと激しさの下での射精支出に関する研究。 しかし最近、乱交は精子の量（精子の数、大きさ）だけでなく、競争力という観点から精子の質を高める形質（精子の運動性、精子生存率など）に関しても激しい性選択を促進することが明らかになった。 【25]、および射精内の精液タンパク質の組成について 【26]。 たとえば、オーストラリアのクリケットでは (テレオグリルス・オセアニカス）男性の精子の生存能力は、精子競争下での男性の生殖成功に大きく貢献します。 【27]そして、オスは、認識された生殖の見通しに応じて、この形質の発現を調整することができます。 【28], 【29]。 トーマスとシモンズ 【29] コオロギの雄は雌の交尾状態に応じて精子の生存率を調整することができ、雄は複数回交尾した雌と交尾するよりも処女または一度交配した雌と交尾する方が、より生存率の高い精子を含む射精液を生成することを報告した。 さらに、シモンズら。 【28] は、オスがこの種の精子競争のリスクと激しさに応じて精子の生存能力を調整することを示しました。

したがって、精子の生産にはコストがかかることは明らかですが、男性はその投資を射精物に戦略的に割り当てることができます。 さらに、女性の乱交は男性の射精物に対して激しい性的選択を引き起こすため、射精物は寄生虫媒介の性選択モデルの下で進化するための理想的な候補形質として位置づけられています。 【30], 【31]。 このようなモデルは、性的に選択された男性形質の発現が免疫機能に対する競合する投資需要によって制約されるという考えに依存している。 つまり、射精器への投資（雄の生殖成功に極めて重要で、強力な性選択の下）と免疫系への投資（雄の生存見通しに極めて重要で、強力な自然選択の下）との間には、基本的な配分のトレードオフが存在するはずである。 【32]。 いくつかの研究により、昆虫における精子と免疫のトレードオフに関する証拠が得られています。 【18], 【19], 【20]を含む T.オセアニカス 【21]。 特に、自然免疫系と細菌感染に対する防御に不可欠な酵素であるリゾチームの上方制御にはコストがかかり、結果として射精への投資が減少するという証拠が増えています。 【20], 【21].

2005年、シモンズとロバーツは 【21] は、リゾチーム（溶解）活性と精子の生存率との間に負の遺伝的および表現型の相関関係があることを報告した。 T.オセアニカス、この XNUMX つの特性は、再生産への投資と生存の見通しをめぐる基本的な配分のトレードオフに絡み合っているという考えと一致しています。 実際、この種で以前に報告されているように、この精子と免疫のトレードオフが戦略的な射精への投資パターンを推進している可能性は十分に考えられます。 【28], 【29]、知覚される生殖能力の変化に応じて。 今回、我々はこのトレードオフのダイナミクスを調査し、交配に関連するコストが雄の精子の生存能力の発現に影響を与えるかどうか、また雄が経験する性的相互作用のレベルに応じて精子の生存能力と免疫活性の関係が変化するかどうかを調査することを目的とした。増加しています。

材料と方法

結果

議論

私たちの研究は、雄のコオロギの精子の質は生涯を通じて変化し、6日を隔てた13回のサンプリング期間にわたって生存率が全般的に低下することを示しています。 しかし、この減少は、成人メスに対して頻繁に求愛行動を行ったオスにのみ顕著でした。 成体になるまで成体メスとの接触を一切受けず、代わりに若虫メスと一緒に飼育されたオスは、両方の時点（XNUMX日目とXNUMX日目）で精子生存率が低下した。 さらに、精子の生存率の低下は、生殖器下板に接着剤の薄い膜を塗布したため、授精を受容する雌に曝露された雄と精包を受け取ることができない雌の両方で発生した。

一般的に精子の生存率は時間の経過とともに低下するという事実は、高品質の精子の生産にコストがかかることを示唆しています。 T.オセアニカス。 さらに、我々の結果は、精子の質の低下が、この種の動物に割り当てられた雄の程度と同様であることを考慮すると、これらの費用は主に交尾前の生殖プロセスに投資された資源によって媒介されることを示唆している。 求愛 & 求愛と交尾 クラス。 つまり、これらの交配階級の両方に共通する特徴は、それぞれの雄が常に成体の雌にさらされており、そのことが交尾前の強力で絶え間ない行動反応（雄の求愛歌や交尾姿勢にある雌の整列）を引き起こしたことであった。雄は交尾を達成します。 対照的に、男性のみ 求愛と交尾 このクラスは精包をメスに自由に移すことができ、これにより他の交配クラスよりもはるかに高い精包生成率が引き起こされる（他のクラスではXNUMX日に約XNUMX個であるのに対し、XNUMX時間に約XNUMX個の精包）。 【38], 【39], 【40]。 しかし、これによって、雄の交尾後の支出が増加するという証拠はありませんでした。 求愛と交尾 クラスは、年齢の増加とともに精子の生存率の発現に大きな影響を及ぼしました。

したがって、交尾と受精の交尾後のメカニズムに関与する精包の生成にはコストがかかるという証拠を提示しましたが（精子の生存率が各時点で低下したため）、それらは交尾前のプロセスと同じようにコストがかかるようです（求愛行動）交尾を達成するために必要です。 この解釈に関連する点がさらに XNUMX つあります。 まず、男性陣は、 性的に剥奪された グループは、平均して、そのグループの男性と同じ数の精包を生成するでしょう。 求愛 したがって、これら XNUMX つのグループ間の違いは、交法後の投資の違いに起因する可能性は低いです。 【38], 【39], 【40]。 精包の生成速度とその自律的除去速度は、単独で飼育された雄のコオロギでも、交尾不能にされた雌と一緒に飼育されたコオロギでも変わらない。 【39]、男性 テレオグリルス 精包を移植するための受容可能な雌にアクセスできないため、圧倒的にXNUMX日にたったXNUMXつの精包しか生産されない 【38]。 これらの精包は、メスを誘引しようとする前、つまり刺激による鳴き声の前に製造されます。 【38], 【39]。 オスが交尾の試みに何度も失敗すると、最終的には古い精包を自律的に除去します。 【38] なぜなら、これらは乾燥して生存できなくなるからです。 したがって、雄の精包生産のコストは、 求愛 & 性的に剥奪された クラスは、完全に無効化されたわけではありませんが、 求愛と交尾 とに提供されます。

私たちが提起する XNUMX 番目の点は、 求愛 交尾を成功裏に完了することができなかったクラスは、交尾前の投資の割合が、若い世代のオスが経験する割合よりも高かった可能性があります。 求愛と交尾 クラス（オスは交尾が成功した後、新しい精包を生成しながら、定期的に約60〜70分間の非性的活動に入ります） 【36]）。 これは、雄の交尾前の生殖投資の平均率が、実験的治療の13日間でこれらXNUMXつの治療クラス間で異なっていた可能性が高く、交尾前と交尾後の生殖投資のコストについて直接推論することが困難であることを意味する。精子の質について。 それにもかかわらず、我々の結果を総合すると、生殖の交尾前および交尾後の各段階への投資は、時間の経過による精子の質の低下を反映して、雄に多大なコストをもたらすという考えを強力に裏付けるものとなる。 したがって、オスは交尾前後の投資を互いにトレードオフする可能性があり、これは分類群全体の最近の発見と一致している 【41], 【42], 【43], 【44]。 確かに、 T.オセアニカス 質の高い求愛歌に投資するオスは精子の生存率が低下することを示唆する証拠がある 【45]、そのようなトレードオフの存在と一致します。

これまでの研究は、生産性の観点から、男性は射精に戦略的に投資できるという考えを裏付ける強力な証拠を提供している。 【46] だけでなく、品質 【25]。 最近の研究では、 T.オセアニカス、男性は、認識された生殖の見通しに応じて精子の生存率の発現を調整できます。 【28], 【29], 【47]。 私たちの研究では、実験全体を通じて未熟なメスに曝露されたオスは、両方の時点で精子の生存率が低い精包を生成し、6日目の生存率スコアは、他の13つの交配クラスに割り当てられた10日目のオスの生存率スコアを反映していました。 この結果は、男性が環境の合図に応じて精子の質を戦略的に調整するという考えを裏付けるものである。 さらに、これらの調整の規模 (私たちの調査では約 XNUMX%、 【28]、4％ 【29])、精子の生存率の発現が強調されています。 T.オセアニカス 非常に不安定で、社会的な合図に反応しやすく、状態に依存します。

精子の生存能力の条件依存性は、生活史の進化はそのようなトレードオフの存在に基づいているため、その発現が他の重要な生活史形質の発現を犠牲にして行われる可能性があることを示しています。 【8]。 ここでは、精子と免疫のトレードオフが昆虫で以前に観察されているという知識に動機づけられて、精子の生存率の発現とXNUMXつの免疫パラメーターの間の負の関連性についてスクリーニングしました。 【18], 【19], 【20]を含む T.オセアニカス 【21]、そして免疫と生殖の間のトレードオフが性選択の最も著名なモデルの中心であること 【30], 【31]。 特に、我々は、以前に報告された溶解活性と精子の生存率との間に負の関連があるかどうかを判断することを目的とした。 T.オセアニカス、シモンズとロバーツ著 【21]、雄と交配するコストの影響を受けました。

私たちの研究では、各変数を実験的治療の0.25日後に測定したところ、精子の生存率と溶解活性の間に生物学的に弱い（β = −13）が統計的に有意な関連性があることを確認しました。 溶解活性の発現が細菌攻撃に耐えるオスの能力と正の相関があることを考えると、この関連性は弱いとはいえ、生物学的に意味がある可能性が高い。 グラム陽性菌（M.リソデクトゥス)、一方、私たちの細菌チャレンジにはグラム陰性菌に対する耐性が含まれていました(S.マルセッセンス）。 グラム陰性菌とグラム陽性菌は根本的に異なります。これは通常、後者には細胞壁の複雑なリポ多糖の外層が欠けているためです。 したがって、これは、より良好な状態のオスが、XNUMXつの非常に異なる形態の病原性攻撃に対してよりよく抵抗できることを示唆していると考えられます。 生理的ストレスのレベルが増加するにつれて（つまり、通貨（エネルギーなど）が増加するにつれて、トレードオフが増幅されることはもっともらしいように思えます 【48]、ホルモン 【49]、フリーラジカルに抵抗する能力 【7]] トレードオフの根底にあるものは枯渇します)。 したがって、これを考慮すると、精子と免疫の質との関連の強さが交配処理全体で変化しなかったのは驚くべきことであり、トレードオフが交配の生理学的コストの影響を受けないことを示しています。 まとめると、私たちのデータは、中年年齢（つまり、私たちの研究では生後10日から23日）の男性は、射精に投資しても生存の可能性を深刻な危険にさらしていないことを示唆しています。 そう言えばシモンズさん 【50] 最近、雄は幼少期に免疫チャレンジを受けることを発見しました（10％リポ多糖0.1μl）。 セラチア・マルセッセンス）、対照雄よりも低い精子生存率を示す射精物が生成されるが、これは食事制限食で飼育された場合に限られる。 これは、精子の質と免疫力とのトレードオフは、オスの栄養状態に左右されることを示唆しています。 私たちの研究では、雄に餌を与えました アドリブでしたがって、継続的に満腹感が得られます。 我々が発見した精子の生存率と溶解活性との負の関連性は、食事制限というストレスの多い条件下で分析した場合には、より大きくなったであろうということは考えられます。 もしそうなら、男性が直面する栄養上の制約によって精子の動態が変化する可能性があり、これは性的相互作用のレベルの増加に伴う免疫のトレードオフであり、今後の研究で追求する価値のある手段となるだろう。

謝辞

免疫および精子生存率プロトコルの実装に関するアドバイスをいただいた Maxine Beveridge に感謝します。