Curr Opin Behav Sci.

2015 iunie; 3: 38–44.

Abstract

Specii au evoluat diverse comportamente sociale și strategii de împerechere ca răspuns la forțele selective în mediul lor. În timp ce promiscuitatea este strategia de împerechere predominantă în majoritatea taxonilor vertebrate, evoluția convergentă a sistemelor de împerechere monogame a apărut de mai multe ori pe linii distante. Se consideră că un comportament monogamic este facilitat de o capacitate neurobiologică de a forma și menține atașamente sociale selective sau de a lega perechea cu un partener de împerechere. Mecanismele neuronale ale comportamentului de îmbinare a perechilor au fost investigate foarte riguros în Microtine rozătoare, care prezintă diverse organizații sociale. Aceste studii au evidențiat căile mezolimbice de dopamină, neuropeptide sociale (oxitocină și vasopresină) și alte sisteme neuronale ca factori integrați în formarea, menținerea și exprimarea legăturilor de perechi.

Introducere

Relațiile pe care le formăm cu familia, prietenii și partenerii noștri sunt parte integrantă a organizării și funcției societății umane. Deși complex, aceste legături cuprind procese componente care pot fi investigate pe specii. O excelentă ocazie de a investiga baza neurobiologică a atașamentelor sociale este evoluția independentă a comportamentului de legare a perechilor între taxoni. În timp ce promiscuitatea sexuală este strategia de împerechere dominantă la animale (expuse de 95-97% din mamifere), strategiile de împerechere monogamă socială au evoluat în diverse familii, inclusiv nevertebrate, pești, amfibieni, reptile, păsări și mamifere. Aceste sisteme se caracterizează prin atașamente sociale durabile, adesea pe tot parcursul vieții, ale partenerilor de împerechere, deși nu întotdeauna exclusivitate sexuală. Neurobiologia de bază a acestor legături de perechi este subiectul acestei revizuiri.

Investigarea legării perechilor

Cele mai puternice oportunități de investigare a biologiei comportamentului sunt înrădăcinate în: în primul rând, specii îndepărtate filogenetic care prezintă comportament convergent, în al doilea rând, specii strâns legate care prezintă comportament izbitor de divergent și, în al treilea rând, specii individuale care prezintă niveluri ridicate de variație intraspecifică în comportament. În aceste contexte, abordările comparative pot accelera identificarea factorilor neurobiologici, genetici, de dezvoltare și evoluție care stau la baza comportamentului în cauză []. O mare parte din înțelegerea noastră despre neurobiologia legăturilor de perechi a venit din abordări comparative în toate cele trei contexte, în special prin investigații ale prerie dude, Microtus ochrogaster. Neurobiologia lipirii perechilor în prairie voles va fi o primă, dar nu exclusivă, orientare a acestei revizuiri.

Genul Microtus cuprinde multe specii cu diverse organizații sociale. Prairie voles prezintă un comportament social monogamic, precum și îngrijirea bioparentală a puilor, agresiunea selectivă față de străinii de sex opus și comportamentul depresiv după pierderea partenerului [,]. Prairie voles prezintă, de asemenea, un grad ridicat de variație intraspecifică în aceste comportamente; de exemplu, atât bărbații cât și femeile pot prezenta fenotipuri "rătăcitoare" promiscuite.

Interogarea legării perechilor în laborator a fost inițiată printr-o serie de experimente folosind testul de preferință partener, în care un subiect își poate petrece liber timpul cu partenerul apropiat de împerechere, cu un individ nou receptiv sexual sau izolat într-o zonă "neutră" []. Aceste experimente au demonstrat că, după doar orele 24 de co-locuire cu un partener, prairie voles - spre deosebire de muntele promiscuous sau voles de luncă - afiliate preferențial cu partenerul lor. Aceste "preferințe de partener" au devenit o metrică de laborator pentru formarea legăturilor pereche, iar manipularea neurobiologică în cadrul acestei paradigme a identificat caracteristici moleculare unice ale creierului de prairie vole care mediază atașamentul social selectiv.

Neuropeptide sociale în legarea perechilor

Neuropeptidele sociale oxitocina (OT) și vasopresina (AVP) au roluri profund conservate în reglarea comportamentului socio-sexual în taxonul nevertebrat și vertebrate, incluzând oamenii []. La mamifere, organizarea neuroanatomică a neuronilor producătoare de VT și AVP și proiecțiile axonale ale acestora în creier sunt în mare parte conservate, în timp ce distribuțiile receptorilor țintă - receptorul oxitocinei (OTR) și receptorul arginin-vasopresin 1a (AVPR1a) atât în ​​interiorul, cât și între specii [,]. Evoluția plasticității în aceste sisteme se presupune că a contribuit la diversitatea socialității observate în natură [-].

Distribuția OTR și AVPR1a în creierul vole prairie diferă în mod substanțial de speciile promiscue strâns legate, cu diferențe concentrate în zonele specifice de recompensare mezolimbice, inclusiv cortexul prefrontal (PFC), nucleus accumbens (NAcc), ventral palidum (VP) și septul lateral ( LS) []. În blocurile de prairie voles, blocarea OTR sau AVPR1a în aceste zone în timpul coabitării - în special blocarea OTR în blocada NAcc sau PFC sau AVPR1a în LS sau VP - împiedică legarea perechilor [].

Analiză comparativă a patru Microtine specia a constatat că prairie monogamă și păstăi de pin prezintă o expresie mai mare a expresiei AVPR1a în VP în comparație cu voles promiscuite de munte și luncă, sugerând că expresia crescută a lui AVPR1a în VP poate fi un mecanism care contribuie la evoluția legării perechilor Microtines []. În susținerea acestei ipoteze, supraexpresia AVPR1a în VP a voles promiscuous loule induce legarea perechilor, iar knockdown-ul ARN al AVPR1a în VP a prerie voles inhibă legarea perechilor []. Cu toate acestea, șoarecii monogame și nemonogame de cerb au o exprimare AVPR1a ridicată în VP [], sugerând că mecanismele multiple contribuie la evoluția strategiilor de împerechere monogame față de rozătoare; totuși, posibilitatea ca expresia expresiei AVPR1a în VP să fie o caracteristică necesară pentru evoluția monogamiei necesită investigații comparative suplimentare.

La fel ca prairie voles, marmoseturile monogame au o densitate OTR înaltă în NAcc, în timp ce maimuțele monogame din cupru titi au crescut AVPR1a în această zonă [,]. Analizele țesutului uman au utilizat liganzii promiscuți atât pentru OTR, cât și pentru AVPR1a [], dar au raportat densități mari în VP []. Va fi important să se reanalizeze țesutul uman folosind tehnici mai selective și mai sensibile; cu toate acestea, din cele mai bune cunoștințe, fiecare specie monogamă socială examinată până în prezent a expus expresii OTR și / sau AVPR1a în circuitul NAcc-VP; aceste date încurajează cercetarea în continuare a reglementării neuropeptidice a acestui circuit în evoluția legăturilor sociale.

OT și AVP modulează comportamentul de legare în diferite linii []. Blocarea omologilor OTR și AVPR1a în peștii cichlid monogamici reduce comportamentul afiliativ în timpul formării legăturii [] și livrarea exogenă de VT promovează comportamentul afiliativ față de partenerii conspecifici și umani la câini []. Omologul OTR mediază comportamentul de împerechere a perechilor în finchinele de zebră monogame [,,]. OT și AVP reglează comportamentul de îmbinare a perechilor în marmoseturi și maimuțe titi din cupru, respectiv [-]. Oamenii afișează o serie de comportament de legare a perechilor și OXTR AVPR1A variantele genei sunt asociate cu starea de relație [,]; nivelurile plasmatice ale OT prezic ratele viitoare de succes în relațiile romantice []; și în bărbații atașați romantic, OT intranazal mărește activitatea NAcc în timp ce privesc fața unui partener și mărește distanța interpersonală preferată față de femelele necunoscute [,].

Sistemul dopolamic mesolimbic în formarea legăturilor perechi

Toate sistemele nervoase se confruntă cu provocarea de a filtra, transforma și actualiza un baraj continuu de informații senzoriale multimodale în asociații învățate care conduc comportamentul adaptiv []. La vertebrate, sistemul de recompensare mezolimbic - cuprinzând conexiuni parțiale între zona tegmentală ventrală (VTA), PFC, NAcc, VP și LS - este un sistem neuronal conservat în mod evolutiv, care facilitează acest proces prin generarea de motivații pentru a căuta recompensă și pentru a evita aversiunea, și prin alocarea salienței unor indicii asociate cu aceste rezultate. Acțiunea dopaminei (DA) în acest sistem este esențială pentru aceste funcții [].

Sistemul DA mezolimbic este esențial pentru legarea în pereche. Formarea preferințelor partenerilor este facilitată prin împerechere, ceea ce crește eliberarea de DA și cifra de afaceri în NAcc []. Acțiunea DA la unul dintre receptorii săi țintă, D2R, în NAcc este necesară pentru formarea de legături []. După legare, un al doilea receptor DA, D1R, este reglat în NAcc și este critic pentru întreținerea obligațiunilor prin medierea agresiunii față de străinii de sex opus [].

D1R crescut: raportul de semnalizare D2R în striatum ventral a fost, de asemenea, implicat în dependența de droguri și abuzul []. La șoareci, administrarea repetată de cocaină crește raportul expresiei D1R: D2R în NAcc, iar această reorganizare mediază plasticitatea comportamentală ulterioară. Așa cum am menționat, în prairie voles, legarea perechilor crește raportul expresiei D1R: D2R în NAcc, iar această reorganizare mediază plasticitatea comportamentală ulterioară []. Aceste date au contribuit la ipoteza că legăturile perechi reprezintă dependențe sociale între partenerii de împerechere, mediați parțial de organizarea și plasticitatea căilor DA mezolimbice []. Studiile efectuate la finchiul zebră și la maimuța titilor cupi au raportat, de asemenea, reorganizarea în zonele de recompensă mesolimbică după formarea legăturii, sugerând că plasticitatea neuronală în aceste căi poate fi o caracteristică evolutivă conservată a legăturilor perechi între specii [,].

Procesele componente și alte sisteme în formarea legăturilor perechi

Numeroase procese componente contribuie la corelarea perechilor. Interacțiunea socială inițială depinde de toleranța proximității sociale, abordarea socială și inhibarea comportamentului de evitare / respingere. În timp ce partenerii interacționează, comportamentul afiliativ, recunoașterea socială și sistemele de recompensare contribuie la formarea legăturii. După legare, tamponarea socială, păstrarea partenerului, afectarea negativă în timpul separării și memoria socio-socială facilitează menținerea obligațiunilor.

Microtine speciile variază în ceea ce privește toleranța socială și afilierea, probabil parțial din cauza diferențelor în organizația mesolimbică D1R. În prairie voles, care au niveluri scăzute de bază ale NAcc D1R, reglarea în sus a legăturii induse de NAcc D1R mediază o schimbare drastică a comportamentului față de străinii de sex opus (de la afiliere la evitare / respingere) și NAcc selectiv D1R activare în timpul co-habitării inhibă legarea []. În voile din luncă, care au densități NAcc D1R de bază mai mari și sunt mai puțin afiliative, selective NAcc D1R blocadă crește comportamentul afiliativ []. În funicile de zebră, activarea sistemelor DA mesolimbice se corelează cu abordarea, evitarea și comportamentul afiliativ în timpul interacțiunii sociale bărbați-femei [], sugerând că căile mezolimbice DA pot modula toleranța socială și afilierea la specii.

Îmbinarea perechilor depinde, de asemenea, de recunoașterea socială, un proces neuronal care, la șoareci, este bazat pe olfactiv și depinde de semnalizarea OT și AVP. OTR-urile sunt distribuite prin nuclei de procesare olfactiv la rozătoare, în timp ce în primate - în care audiția și viziunea sunt modalități dominante senzoriale - OTR-urile sunt exprimate în zone critice pentru atenția vizuală și auditivă și procesare, sugerând că semnalizarea OT poate modula aspecte ale procesării senzoriale specie, deși modalitățile particulare pot varia [,,]. În concordanță cu această ipoteză, polimorfisme umane în OXTR să prezică capacitatea de recunoaștere a fețelor, sugerând că rolul OT în recunoașterea socială poate fi conservat între rozătoare și oameni, între modalitățile senzoriale [].

Sistemele neuronale suplimentare mediază componente suplimentare de formare și întreținere a legăturilor. Semnalizarea opioidă este importantă în timpul învățării recompenselor și reglează formarea și menținerea legăturilor perechi în vârful prairilor, poate prin medierea hedonicii pozitive în timpul formării și hedonicii negative în timpul întreținerii [,]. Sistemul de factor de eliberare a corticotrofinei (CRF) mediază formarea legăturilor perechi și comportamentul depresiv după separarea / pierderea partenerului [,]. Tamponarea socială facilitează menținerea obligațiunilor; în prairie voles, în urma unei experiențe stresante, eliberarea OT în prezența partenerului reduce nivelul de hormoni de stres și comportamentul asemănător cu anxietatea []. În natură, întreținerea obligațiunilor depinde de retragerea exactă a teritoriului geografic al partenerului. Studiile recente din teren au arătat că densitățile de legare OTR și AVPR1a în zonele de navigație / memorie spațială prezic utilizarea spațiului, strategia de îmbarcare ("rezident" sau "rătăcitor") și succesul reproducerii în prairie voles, posibil prin facilitarea integrării informațiilor sociale de parteneri, de concurenți reproducători și / sau de oportunități de reproducere) în hărți spațiale [,,].

Alte forme de atașament social selectiv (de exemplu, legături materne) necesită multe dintre aceleași substraturi neuronale și procese componente - în special OT, DA, CRF, opioide și recunoaștere socială - ca legături selective între colegi []. De fapt, se presupune că legarea perechilor de mamifere poate evolua prin recrutarea sistemelor de legare anticorpilor antic evolutiv în timpul interacțiunii socio-sexuale pentru a produce o legătură selectivă cu partenerul de împerechere [,].

Experiența și corelarea perechilor

În prairie voles, la fel ca oamenii, mediul social timpuriu poate afecta îmbinarea perechilor adulte [], un fenomen care poate fi mediat de modificările neuroplastice în sistemele critice pentru legare. În concordanță cu această idee, stimularea timpurie a sistemului receptorului de melanocortină (MCR), care interacționează cu sistemele de neuropeptide și de recompensare, facilitează formarea legăturilor de perechi la vârsta adultă []. În schimb, activarea selectivă D1R la nou-născuți afectează legarea adulților []. În mod intrigant, s-a constatat că administrarea neonatală cronică de OT intranazal la unele doze a afectat legarea la bolile de pradă masculine adulte []; totuși, creșterea expresiei NAcc OTR la femelele pre-pubertale facilitează legarea la adulți [], iar privarea paternă din viața timpurie (o manipulare care reduce probabil semnalizarea OT) afectează legarea în prada adultă și mandarină [,]. Aceste date încurajează cercetările ulterioare cu privire la rolul experienței timpurii și al semnalizării OT în funcția socială a adulților. Interesant este faptul că blocarea deacetilației histonei în timpul co-locuirii crește expresia NAcc OTR și AVPR1a și facilitează legarea perechilor în prairie voles, sugerând că modificarea epigenetică este un mecanism prin care experiența poate modela sistemele neuronale care modulează comportamentul de legare [].

La fel ca la oameni, drogurile de abuz afectează capacitatea de a forma atașamente sociale în volesul prairilor, probabil datorită modificărilor plastice ale circuitelor neuronale subiacente. În mașinile de prairie, reglarea indusă de amfetamină a D1R inhibă legarea; și după legare, D1R este reglat și mediază o scădere a valorii de recompensă a amfetaminelor (intrigant, un fenomen care este inversat de tratamentul OT) [-]. Interesant este faptul că consumul voluntar de alcool inhibă legarea la vârfurile de pradă de sex masculin, dar nu de sex feminin, iar facilitarea socială și inhibarea consumului de alcool apar la perechile de același sex, dar nu și la bărbați-femei [,].

Concluzii și direcții viitoare: spre un model de rețea al legăturii pereche

Circuitele neuronale comune, neuromodulatoarele, receptorii și modificările neuroplastice reglementează atașamentul social selectiv la specii. În mașinile de pradă, se presupune că organizarea unică a OTR, AVPR1a și D1R / D2R în antebraț facilitează codificarea unică a indicilor asociați partenerilor în timpul interacțiunii sociosexuale. Modelul nostru actual (așa cum este ilustrat în Figura 1) este faptul că, în timpul împerecherii, eliberarea DA modulează învățarea recompenselor și menținerea indicilor asociate partenerului, în timp ce eliberarea OT și AVP facilitează transmiterea și codificarea neurală a semnăturii senzoriale a partenerului prin circuite de procesare olfactivă, în amigdala și, în final, în NAcc- Circuitul VP unde este integrat cu recompensa împerecherii, mediat parțial prin activarea receptorului D2R și μ-opioid. Aceste circuite sunt simultan modulate de circuite de comportament-rezultat de ordine superioară și cue-rezultat senzorial în PFC și, respectiv, în cortexul orbitofrontal. După formarea legăturilor, reglarea D1R în NAcc părește aceste circuite spre codificarea semnăturilor olfactive necunoscute ca un comportament aversiv și declanșator de evitare / respingere; Eliberarea OT în prezența partenerului funcționează ca un tampon social; iar efectul negativ mediat de CRF în timpul separării încurajează reuniunea.

Un fișier extern care conține o imagine, o ilustrație, etc. Numele obiectului este nihms-676768-f0001.jpg

Sisteme neurobiologice care mediază comportamentul de legare la perechi. Această schemă ilustrează un model al rețelei neuronale de formare a legăturilor de perechi și de întreținere pe baza studiilor efectuate în prairie voles. Modelul evidențiază proiecțiile axonale cheie, neuromodulatoarele și populațiile receptorilor implicați în legarea perechilor. Săgețile săgeată ilustrează punctele cheie de intrare pentru indicațiile socio-senzoriale. Săgețile săgeată reprezintă proiecții axonale care transmit informații sociale în zonele creierului în timpul lipirii. Săgeata neagră reprezintă proiecții axonale ale nucleelor ​​motorului din aval care conduc la comportament. După cum se indică în legenda figurilor, proiecțiile colorate cu triunghiuri albe închise indică proiecții neuromodulatorii (dopamină-verde, oxitocin-roz, vasopresin-albastru) care modulează transmiterea și codificarea informațiilor sociale în timpul lipirii. Grupele de populație care au fost implicate fie în formarea, fie în menținerea legăturilor pereche în preleuri sunt indicate de culori solide în zonele creierului. Lecții neurale importante sunt indicate cu etichete abreviate (BLA, amygdala basolaterală, CPU, caudate putamen, latOFC, cortex lateral orbitofrontal, LS, sept lateral, MeA, amygdala mediană, mPFC, cortex prefrontal medial, NAcc, nucleus accumbens, PVN, nucleul paraventricular a hipotalamului, VP, ventral pallidum, VTA, zona tegmentală ventrală).

Cu acest cadru de bază în vigoare, studiile viitoare ar trebui să vizeze identificarea fenotipurilor neuronale care să mediate aceste procese componente, conectivitatea lor în cadrul rețelelor de procesare a informațiilor sociale și tocmai modul în care diferiții neurotransmițători modulează funcția rețelei ca întreg. Analize genetice, neuronale și comportamentale comparative între specii; interogări optogenetice și electrofiziologice ale circuitelor neuronale precise la modelele animale; și studiile funcționale ale imaginilor creierului la om vor furniza probabil perspective importante în ceea ce privește reglementarea neurobiologică a atașamentului și a lipsei sociale selective în următorii ani.

Mulţumiri

Autorii ar dori sa recunoasca sprijinul de la National Institutes of Health subventii R01MH096983 si 1P50MH100023 la LJY si OD P51OD11132 la YNPRC.

Note de subsol

Declarație privind conflictul de interese

Nimic nu a fost declarat.

Referințe și lectură recomandată

Lucrările de interes deosebit, publicate în perioada de revizuire, au fost evidențiate ca fiind:

• de interes special

•• de interes deosebit

1. Hofmann HA, Beery AK, Blumstein DT, Couzin ID, Earley RL, Hayes LD, Hurd PL, Lacey EA, Phelps SM, Solomon NG, și colab. Un cadru evolutiv pentru studierea mecanismelor comportamentului social. Tendințe Ecol Evol. 2014;29: 581-589. [PubMed] []
• 2. Sun P, Smith AS, Lei K, Liu Y, Wang Z. Spargerea legăturilor în volei masculi din pradă: efecte pe termen lung asupra comportamentului emoțional și social, fiziologie și neurochimie. Behav Brain Res. 2014;265: 22-31. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Autorii investighează comportamente asociative, asemănătoare anxietății și asemănătoare cu depresia, nivelurile circulante ale hormonilor de stres și modificările neuroplastice în sistemele OT, AVP, DA și CRF în urma pierderii partenerului. Ei descoperă că pierderea unui partener legat afectează substanțial circulația hormonilor de stres, plasticitatea neurală în sistemele neuropeptide și comportamentul depresiv și asemănător anxietății.
3. Bosch JO, Nair HP, Ahern TH, Neumann ID, Young LJ. Sistemul CRF mediază un comportament crescut de pasiv de stres, ca urmare a pierderii unui partener legat într-o rozătoare monogamă. Neuropsychopharmacology. 2009;34: 1406-1415. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
4. McGraw LA, Young LJ. Prairie vole: un organism model emergent pentru înțelegerea creierului social. Tendințe Neurosci. 2010;33: 103-109. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
5. Garrison JL, Macosko EZ, Bernstein S, Pokala N, Albrecht DR, Bargmann CI. Peptidele legate de oxitocină / vasopresină au un rol străvechi în comportamentul reproductiv. Știință. 2012;338: 540-543. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
6. Albers HE. Specie, sex și diferențe individuale în sistemul vasotocină / vasopresină: relația cu semnalizarea neurochimică în rețeaua neuronală a comportamentului social. Frontul neuroendocrinol. 2014 [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
7. Anacker AMJ, Beery AK. Viața în grupuri: rolurile oxitocinei în socialitatea mamiferelor. Frontul Behav Neurosci. 2013: 7. număr articol (185) [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
8. O'Connell LA, Hofmann HA. Evoluția unei rețele de luare a deciziilor sociale vertebrate. Știință. 2012;336: 1154-1157. [PubMed] []
9. Knobloch HS, Grinevich V. Evoluția căilor oxitocinei în creierul vertebratelor. Frontul Behav Neurosci. 2014;8: 31. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
10. Tinerii KA, Gobrogge KL, Liu Y, Wang Z. Neurobiologia legării perechilor: idei dintr-o rozătoare social monogamă. Frontul neuroendocrinol. 2011;32: 53-69. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
• 11. Barrett CE, Keebaugh AC, Ahern TH, Bass CE, Terwilliger EF, Young LJ. Variația în expresia receptorului vasopresin (Avpr1a) creează diversitate în comportamentele legate de monogamie în marea prairie. Hormonul Behav. 2013;63: 518-526. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Folosind knockdown-ul ARN specific site-ului, autorii manipulează nivelurile locale ale expresiei AVPR1a în limitele variației care apar în mod natural și stabilesc o legătură de cauzalitate între nivelurile de expresie AVPR1a în palidul ventral și variația comportamentului social în vârful prairilor.
12. Turner LM, Young AR, Rompler H, Schoneberg T, Phelps SM, Hoekstra HE. Monogamia evoluează prin multiple mecanisme: dovezi de la V1aR la șoareci de cerbi. Mol Biol Evol. 2010;27: 1269-1278. [PubMed] []
13. Freeman SM, Walum H, Inoue K, Smith AL, Goodman MM, Bales KL, Young LJ. Distribuția neuroanatomică a receptorilor de oxitocină și vasopresină 1a în maimuța de monedă din cupru monogamă social (Callicebus cupreus) Neuroscience. 2014;273: 12-23. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
14 ••. Freeman SM, Inoue K, Smith AL, Goodman MM, Young LJ. Distribuția neuroanatomică a legării receptorului de oxitocină și a mARN în macacul de rhesus mascul (Macaca mulatta) Psychoneuroendocrinology. 2014;45: 128-141. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Autorii arată că expresia OTR în rhesus macaque este localizată în zone ale creierului implicate în procesarea vizuală și auditivă, care la această specie, ca și la oameni, sunt două modalități senzoriale primare utilizate pentru procesarea informațiilor sociale.
15. Smith AL, Freeman SM, Stehouwer JS, Inoue K, Voll RJ, Young LJ, Goodman MM. Sinteza și evaluarea radioligandurilor cu molecule mici C-11, F-18 și I-125 pentru detectarea receptorilor de oxitocină. Bioorg Med Chem. 2012;20: 2721-2738. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
16. Loup F, Tribollet E, Duboisdauphin M, Dreifuss JJ. Localizarea site-urilor de legătură cu afinitate ridicată pentru oxitocină și vasopresină în creierul uman - studiu autoradiografic. Brain Res. 1991;555: 220-232. [PubMed] []
17. Lieberwirth C, Wang Z. Legătură socială: reglementare de neuropeptide. Frontul Neurosci. 2014;8: 171. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
18. Oldfield RG, Hofmann HA. Reglarea neuropeptidelor a comportamentului social la un pește monogam cichlid. Physiol Behav. 2011;102: 296-303. [PubMed] []
19. Romero T, Nagasawa M, Mogi K, Hasegawa T, Kikusui T. Oxytocin promovează legătura socială la câini. Proc Natl Acad Sci SUA. 2014;111: 9085-9090. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
20. Klatt JD, Goodson JL. Receptorii de tip oxitocină mediază legarea perechilor într-un cântec monogam social. Proc Biol Sci. 2013;280: 20122396. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
• 21. Kelly AM, Goodson JL. Neuronii hipotalamici de oxitocină și vasopresină exercită efecte specifice sexului asupra legăturii de perechi, gregaritate și agresivitate la cearșaci. Proc Natl Acad Sci SUA. 2014;111: 6069-6074. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Folosind derularea ARN neuroanatomică a omologilor OT aviatici și AVP, autorii arată că AVP și OT hipotalamice sunt importante pentru numeroase aspecte ale comportamentului social în cenușa zebrei monogame și sugerează roluri conservate în mod evolutiv pentru aceste non-oapeptide în modularea comportamentului social în întreaga amniote, de la rozătoare la păsări.
22. Pedersen A, Tomaszycki ML. Tratamentele antagoniste cu oxitocină modifică formarea relațiilor de pereche în cearcănele ambelor sexe. Hormonul Behav. 2012;62: 113-119. [PubMed] []
23. Cavanaugh J, Mustoe AC, Taylor JH, French JA. Oxitocina facilitează fidelitatea în perechile marmoset bine stabilite prin reducerea comportamentului sociosexual față de străinii de sex opus. Psychoneuroendocrinology. 2014;49: 1-10. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
24. Smith AS, Agmo A, Birnie AK, JA franceză. Manipularea sistemului oxitocină modifică comportamentul social și atracția în primatele care leagă pereche, Callithrix penicillata. Hormonul Behav. 2010;57: 255-262. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
25. Jarcho MR, Mendoza SP, Mason WA, Yang X, Bales KL. Vasopresina intranazală afectează legarea perechilor și expresia genelor periferice la bărbați Callicebus cupreus. Genele Brain Behav. 2011;10: 375-383. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
26. Walum H, Lichtenstein P, Neiderhiser JM, Reiss D, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Anckarsater H, Larsson H, Westberg L. Variația în gena receptorului oxitocinei este asociată cu legarea perechilor și comportamentul social. Biol Psihiatrie. 2012;71: 419-426. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
27. Walum H, Westberg L, Henningsson S, Neiderhiser JM, Reiss D, Igl W, Ganiban JM, Spotts EL, Pedersen NL, Eriksson E, și colab. Variația genetică a genei 1a receptorului vasopresinei 1a (AVPRXNUMXA) se asociază cu comportamentul de legare a perechilor la om. Proc Natl Acad Sci SUA A. 2008;105: 14153-14156. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
28. Schneiderman I, Zagoory-Sharon O, Leckman JF, Feldman R. Oxytocin în etapele inițiale ale atașamentului romantic: relațiile cu reciprocitatea interactivă a cuplurilor. Psychoneuroendocrinology. 2012;37: 1277-1285. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
29 ••. Scheele D, Wille A, Kendrick KM, Stoffel-Wagner B, Becker B, Gunturkun O, Maier W, Hurlemann R. Oxytocin îmbunătățește răspunsurile sistemului de recompensare a creierului la bărbații care văd chipul partenerului lor feminin. Proc Natl Acad Sci SUA. 2013;110: 20308-20313. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Autorii demonstrează că OT modulează atât comportamentul, cât și activitatea neurală la bărbații umani legați în pereche atunci când vizualizează chipul partenerului. În mod special, ei descoperă că OT îmbunătățește activarea neuronală în zonele de recompensă mezolimbică, inclusiv NAcc, atunci când vizualizează fața unui partener, dar nu și o față necunoscută a unei femei, ceea ce sugerează că pot exista mecanisme neuroendocrine conservate în mod evolutiv care contribuie la comportamentul social și cognitiv uman.
30. Scheele D, Striepens N, Gunturkun O, Deutschlander S, Maier W, Kendrick KM, Hurlemann R. Oxytocin modulează distanța socială între bărbați și femei. J Neurosci. 2012;32: 16074-16079. [PubMed] []
31. Berridge KC. De la eroarea de predicție până la stimularea salienței: calcul mesolimbic al motivației recompenselor. Eur J Neurosci. 2012;35: 1124-1143. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
32. Resendez SL, Aragona BJ. Motivația aversivă și menținerea legăturii monogame perechi Rev Neurosci. 2013;24: 51-60. [PubMed] []
33. Burkett JP, Young LJ. Paralelele comportamentale, anatomice și farmacologice dintre atașamentul social, dragostea și dependența. Psihofarmacologie (Berl) 2012;224: 1-26. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
34. Banerjee SB, Dias BG, Echipele D, Adkins-Regan E. Finch-urile de pereche nou-zebra au un nivel mai ridicat de dopamină și expresia imediată precoce a genei Fos în neuronii dopaminergici. Eur J Neurosci. 2013;38: 3731-3739. [PubMed] []
35. Bales KL, Mason WA, Catana C, Cherry SR, Mendoza SP. Corelații neuronale ale legării perechilor într-un primat monogam. Brain Res. 2007;1184: 245-253. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
36. Iwasaki M, Poulsen TM, Oka K, Hessler NA. Activarea dimorfă sexuală a zonelor dopaminergice depinde de afiliere în timpul formării de curte și de formare a perechilor. Frontul Behav Neurosci. 2014: 8. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
37. Tânăr LJ. Oxitocină, cogniție socială și psihiatrie. Neuropsychopharmacology. 2015;40: 243-244. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
38 ••. Skuse DH, Lori A, Cubells JF, Lee I, Conneely KN, Puura K, Lehtimaki T, Binder EB, Young LJ. Polimorfismul comun în gena receptorului de oxitocină (OXTR) este asociat cu abilitățile de recunoaștere socială umană. Proc Natl Acad Sci SUA. 2014;111: 1987-1992. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Semnalizarea OT la receptorul țintă este cunoscută pentru a media recunoașterea olfactivă socială la rozătoare. Aici, autorii arată că un polimorfism uman în OXTR, gena care codifică OTR, este asociat cu capacitatea de a recunoaște fețele la om, sugerând un rol conservat în mod evolutiv al OT în medierea recunoașterii sociale la rozătoare și la om, în cadrul modalităților senzoriale.
• 39. Resendez SL, Dome M, Gormley G, Franco D, Nevarez N, Hamid AA, Aragona BJ. μ-Receptorii opioizi din subregiunile striatului mediază formarea de legături pereche prin mecanisme de recompensare paralele, dar distincte. J Neurosci. 2013;33: 9140-9149. [PubMed] []
40. Resendez SL, Kuhnmuench M, Krzywosinski T, Aragona BJ. recep-Receptorii opioizi din nucleul accumbens mediază întreținerea legăturii perechilor. J Neurosci. 2012;32: 6771-6784. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
41. Lim MM, Liu Y, Ryabinin AE, Bai YH, Wang ZX, Young LJ. Receptorii CRF din nucleul accumbens modulează preferința partenerului în mașinile de pradă. Hormoni Behav. 2007;51: 508-515. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
• 42. Smith AS, Wang Z. Oxitocina hipotalamică mediază tamponarea socială a răspunsului la stres. Biol Psihiatrie. 2014;76: 281-288. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] În timp ce OT a fost implicat atât în ​​comportamentul social, cât și în stres, rolul eliberării OT în contexte sociale asupra răspunsului la stres este un domeniu emergent de cercetare. În acest studiu, efectul prezenței unui partener asupra răspunsului la stres a fost investigat în marea prairie. Autorul a descoperit că, în urma stresului, prezența partenerului a redus nivelurile circulante ale hormonilor de stres și a inhibat un comportament asemănător anxietății.
43. Ophir AG, Gessel A, Zheng DJ, Phelps SM. Densitatea receptorului de oxitocină este asociată cu tactica masculină de împerechere și monogamia socială. Hormonul Behav. 2012;61: 445-453. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
44. Ophir AG, Wolff JO, Phelps SM. Variația în V1aR neurală prezice fidelitatea sexuală și utilizarea spațiului în rândul petei de pradă masculine în setări semi-naturale. Proc Natl Acad Sci SUA. 2008;105: 1249-1254. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
• 45. Zheng DJ, Larsson B, Phelps SM, Ophir AG. Tactica feminină de împerechere alternativă, succesul reproductiv și expresia receptorului nonapeptidic în rețeaua de decizie socială. Behav Brain Res. 2013;246: 139-147. [Articol gratuit PMC] [PubMed] [] Autorii efectuează un studiu important care pune la punct neurobiologia și etologia sistemelor de punți, demonstrând că tiparele receptorilor nonapeptidici de pe rețelele creierului implicate comportament inere și social prevăd strategia de împerechere și succesul reproducerii la voletele de pradă feminine.
46. Rilling JK, Young LJ. Biologia parentalității mamiferelor și efectul acesteia asupra dezvoltării sociale a urmașilor. Știință. 2014;345: 771-776. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
47. Numan M. Neurobiologia comportamentului social: către o înțelegere a creierului prosocial și antisocial. Presă academică; 2015. p. 1-345. []
48. Ahern TH, Young LJ. Impactul structurii familiei de viață timpurie asupra atașamentului social al adulților, al comportamentului aloparental și asupra sistemelor neuropeptide care reglementează comportamentele afiliate în monogamul prairie vole (Microtus ochrogaster) Frontul Behav Neurosci. 2009: 3. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
49. Barrett CE, Modi ME, Zhang BC, Walum H, Inoue K, Young LJ. Tratamentul agonist al receptorului de melanocortină neonatală reduce lupta la joc și promovează atașamentul adulților în marea pradă în mod dependent de sex. Neuropharmacology. 2014;85: 357-366. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
50. Hostetler CM, Harkey SL, TB Krzywosinski, Aragona BJ, Bales KL. Expunerea neonatală la agonistul D1 SKF38393 inhibă legarea perechilor în pradă adultă. Behav Pharmacol. 2011;22: 703-710. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
51. Bales KL, Perkeybile AM, Conley OG, Lee MH, CD Guoynes, Downing GM, Yun CR, Solomon M, Jacob S, Mendoza SP. Oxitocina intranazală cronică determină tulburări de lungă durată ale formării preferințelor partenerilor în mașinile de pradă masculină. Biol Psihiat. 2013;74: 180-188. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
52. Keebaugh AC, Young LJ. Creșterea expresiei receptorilor de oxitocină în nucleul obișnuit al pradei feminine pre-pubertale crește o reacție aloparentală și formarea preferințelor partenerilor ca adulți. Hormonul Behav. 2011;60: 498-504. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
53. Yu P, An SC, Tai FD, Zhang X, He FQ, Wang JL, An XL, Wu RY. Efectele privării paterne neonatale asupra legării perechilor, expresiei ARNm a receptorului dopaminei NAcc și corticosteronului seric în mandarină. Hormonul Behav. 2012;61: 669-677. [PubMed] []
54. Wang H, Duclot F, Liu Y, Wang ZX, Kabbaj M. Inhibitorii de deacetilazei histonei facilitează formarea preferințelor partenerilor în femele de pradă feminină. Nature Neurosci. 2013;16: 919-U184. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
55. Young KA, Gobrogge KL, Wang ZX. Rolul dopaminei mesocorticolimbice în reglarea interacțiunilor dintre drogurile de abuz și comportamentul social. Neuroști Biobehav. 2011;35: 498-515. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
56. Young KA, Liu Y, Gobrogge KL, Dietz DM, Wang H, Kabbaj M, Wang ZX. Amfetamina modifică comportamentul și expresia receptorului de dopamină mezocorticolimbic în prairul feminin monogam. Brain Res. 2011;1367: 213-222. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
57. Tinerii KA, Liu Y, Gobrogge KL, Wang H, Wang ZX. Oxytocin inversează deficitele induse de amfetamină în legătura socială: dovezi pentru o interacțiune cu nucleul accumbens dopamina. J Neurosci. 2014;34: 8499-8506. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
58. Anacker AMJ, Ahern TH, Hostetler CM, Dufour BD, Smith ML, Cocking DL, Li J, Young LJ, Loftis JM, Ryabinin AE. Consumul de alcool are efecte dependente de sex asupra formării legăturilor perechi în pădurile de prairie. Proc Natl Acad Sci SUA. 2014;111: 6052-6057. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []
59. Hostetler CM, Anacker AM, Loftis JM, Ryabinin AE. Locuință socială și băuturi alcoolice în perechi masculin-feminin de mapeMicrotus ochrogaster) Psihofarmacologie (Berl) 2012;224: 121-132. [Articol gratuit PMC] [PubMed] []