1. 简介

近几十年来，已经表明，许多配对物种中的雄性和雌性都可以寻找外对交配（EPC）[1]。 尽管长期以来人们一直认为，选择将有利于男性寻求此类 EPC，尤其是当这些 EPC 可以以低成本获得时 [2]，但 EPC 也可能为女性带来各种不同的优势，从提高后代的遗传质量到保险防止男性不育，更多地获得物质资源和增加对杀婴的保护[3-6]。 此外，即使 EPC 实际上对雌性有害，雌性 EPC 行为的增加也可能被选为雄性选择 EPP 的相关进化反应[7]。 因此，EPC 很可能是由男性和女性的共同利益驱动的 [1,8]。 有趣的是，一些研究表明，EPC 的好处也可能适用于人类，特别是在一些传统的小规模社会中，外对父子关系 (EPP) 有时与明显的生殖和物质利益相关联[9,10]。 尽管如此，女性通奸在西方社会也很常见，通常发生在所有关系的 15-50% [11,12]。 由于失去亲子关系的风险是真实存在的，人类男性会表现出各种反戴绿帽子的策略 [13,14]，包括进化的心理机制（如男性性嫉妒 [15]）、行为适应（如保护配偶和频繁出轨）。对交配 [16-18]），以及形态和生理适应（例如大睾丸 [19] 以及由精子竞争引起的精子和精液蛋白的高进化率 [20]）。

鉴于男性和女性寻求 EPC 的潜在好处，各种研究试图使用分子技术估计人类的 EPP 率 [21,22]。 这些研就像在亚诺马米印第安人 [1] 和辛巴人 [3] 中一样。 最近对骨髓移植样本进行的相对公正的研究获得的最大似然估计 EPP 率在德国人群中仅为 11,21,23% [24] 和在瑞士人群中为 25% [9]——这些数字可能代表大多数西方国家欧洲人口。 这些研究中记录的相对较低的 EPP 发生率与经常引用的数据相矛盾，即西方人群的平均发生率为 0.94-26% [0.65]。 这些夸大的比率很可能源于在有理由质疑孩子的生物学亲子关系的情况下出现的频率[27]。

鉴于大多数关于人类 EPP 的研究都集中在现存人群上，在这些人群中，避孕药很容易获得，问题是 EPP 率在历史上是否可能更高 [26,29]。 然而，迄今为止，尚未对历史 EPP 率的时间趋势进行广泛研究。 据报道，当比较引入避孕药前后出生的人时，EPP 事件显着减少 [22]。 此外，一些研究试图根据 EPC 当前的行为测量或基于母系和父系家庭成员的亲属投资来估计历史 EPP 率。 这些研究估计西方人群的历史 EPP 率为 8-30% [30-33]，再次表明 EPP 率在历史时期更高。 如果之前的 EPP 率确实如此之高，那么这将具有重要意义，因为它将质疑使用家谱推断人类生活史和人口遗传结构的研究。

为了直接研究人群中的历史 EPP 率，Y 染色体基因分型可能很有用。 Y 染色体特异性标记之间不存在重组是独一无二的，即使在使用谱系分析 [34] 已经通过了许多代之后，也可以鉴定 EPP。 两个根深蒂固的谱系之间的关系，即由生活在许多代前的共同祖先连接的家庭集合，可以通过高分辨率 Y-STR 和 Y-SNP 基因分型来测试 [35,36]。 到目前为止，仅在单个家庭中使用这种方法估计历史 EPP 率（例如在南非家庭 [37] 或根据杰斐逊总统的研究 [38] 在北美家庭）。 试图估计整个社会历史 EPP 的研究只能通过将 Y 染色体基因型与父系姓氏联系起来（例如在英格兰 [39-41] 和爱尔兰 [42]）。 然而，这种方法的问题在于 Y 染色体变异和两个人的姓氏之间的差异也可能由于与 EPP 事件无关的几个原因而发生，例如，当有几个相同姓氏的不相关创始人时，当姓氏是母系传播或姓名发生变化时，会导致这种估计的强烈偏差[43]。

通过对佛兰德男性进行高分辨率 Y 染色体基因分型，本研究的目的是验证西欧人群中历史和当前 EPP 率之间的差异。 为此，我们开发了两种新方法来估计历史 EPP 率。 首先，基于无偏见的全人群样本，将假定的父系相关男性的 Y 染色体相互比较。 随后，根据法律家谱与实际遗传相关性之间的差异估计 EPP 率。 其次，法兰德斯历史上的 EPP 率是根据从法国北部到法兰德斯的重大过去迁移事件的遗传痕迹估算的 [44]。 这是通过将观察到的真正佛兰芒男性亚群和法国移民男性亚群之间观察到的遗传分化与对一系列 EPP 率进行的模拟结果进行比较来完成的。

2。 材料与方法

（a）抽样程序

样本是从佛兰芒家谱学会 Familiekunde Vlaanderen 和 KU Leuven 组织的遗传家谱项目中收集的。 参与的唯一限制是提供父系谱系，其中包含 1800 年之前居住在法兰德斯的最古老的父系祖先 (ORPA)。对于一些候选人，这些谱系是由档案管理员和（业余）系谱学家在同意参与后获得的 DNA 捐赠者. 使用教区记录的在线数据库和比利时国家档案馆的民事登记处（www.arch.be）检查所有参与者的家谱。 所有样本均在获得捐赠者书面同意的情况下收集，捐赠者允许进行 DNA 分析、样本的储存和匿名 DNA 结果的科学出版，即使在他们的家谱中检测到 EPP 事件也是如此。 为了确保佛兰德人口的公正代表性，我们将所有社会阶层的家庭纳入了研究。 此外，当被要求参加这项遗传家谱研究时，没有人拒绝。 对所选个人的姓氏和家谱数据的详细检查还表明，所有高频率姓氏都被覆盖，法兰德斯的所有主要历史事件都反映在我们的数据集中。 此外，尽管我们研究中的所有参与者都知道可以观察 EPP，但他们不知道样本中是否也会包括同名或父系亲属。 因此，我们的抽样方案导致的偏差非常小（如果有的话）。

（b）Y染色体基因分型

使用 Maxwell 16 系统（Promega，Madison，WI）收集来自每个选定参与者的口腔拭子 DNA 样本用于 DNA 提取。 总共有 38 个 Y-STR 基因座被基因分型为最新发表的 Y 染色体树（AMY-tree [1.2] 的 45,46 版）的最准确水平的亚单倍群，如电子版中所述，所有参与者都被分配了补充材料。

（c）根据配对分析估计配对外的亲子关系

在我们估计历史EPP率的第一种方法中，将DNA供体的所有深入父系都输入到族谱软件程序A中法尔 v. 4.2 (Stichting Aldfaer, 2013; www.aldfaer.net)，之后根据法定家谱检测到具有共同已知父系祖先的 DNA 供体。 基于这种比较，当参与者与七度或更高程度相关时（即相隔超过六个减数分裂），选择了一对参与者。 每对夫妇中的 DNA 捐赠者并不被认为是彼此的家人，他们也不知道其他家谱相关的人参与了该项目。 此外，一个 DNA 供体可能只涉及一对夫妇，因此分析中的所有减数分裂只分析一次。

对于每对夫妇，比较个体之间的Y染色体，以验证他们的家谱共同祖先（GCA）还是他们的生物学共同祖先（BCA）。 为此，我们首先以Y染色体系统发生树的最佳分辨率比较了两个个体之间的亚单元组。 鉴于人类Y-SNP的突变率很低，约为2.0×10 ^{- 8}，它们可以被视为独特的进化多态性[47]。 自 SNP 首次出现 [48] 以来，共享相同 Y-SNP 的男性个体也必须共享一个共同的男性直系祖先。 已知本研究中分析的所有 Y-SNP 在人群中都是多态的（即我们没有使用私有 SNP）、非复发性且不位于 Y 染色体上的 Y-SNP 转换热点[46]。 其次，我们比较了两个人的 38 个 Y-STR 单倍型。 基于使用 Ballantyne 测量的单个突变率计算的 38 个基因型 Y-STR 的平均突变率 等. [49]，即 5.91 × 10 ^{- 3} 每代突变，在父系亲属之间存在 38 个 Y-STR 上超过 50 个突变差异的可能性极小。 根据 Walsh [38] 的公式，7 个 Y-STR 上的 36 个突变意味着两个人的生物祖先生活在 95 到 1110 代之前（1835% 的可信区间）——如果我们使用一代，则在 25 到 750 年之间跨度为 1765 年，或者如果我们使用 35 年的世代跨度，则在 XNUMX 到 XNUMX 年之间。

对于数据集中的每对情侣，我们的分析均提供了有关两个个体之间不同记忆数的数据（N），以及GCA和BCA之间是否存在匹配项。 基于这些数据，我们随后可以估算每代的EPP率。 这是通过将一个减数分裂建模为伯努利试验而得出的，随机结果为“是”（在这种情况下为EPP事件，发生概率为 p）或“否”（发生概率为1−p）。 对于给定的一对，二项分布B（N,p）然后描述了EPP事件总数从 N 纪念品 我们假设 N 中介是独立的，并且概率 p 在所有世代和所有家谱中都是相同的。 两个人之间的EPP事件的确切数目，以 N 积分未知。 通过观察GCA和BCA之间的不匹配，我们最初假设家谱树中仅发生了一个EPP事件。 最大似然估计和概率的相应95％置信区间（CI） p 首先根据原始数据（即，EPP事件的总数和数据集中的总积分数）进行计算。 基于此的初始估算 p，然后为每对夫妇更新EPP事件的数量。 一个的初始值更改为两个个体之间发生的EPP事件总数的期望值 N 纪念品 然后，更新的数据集导致对 p，然后重复此过程以迭代地优化估计的概率 p 直到观察到收敛。 这样，就进行了更正，以考虑到“隐藏的” EPP事件。 所有上述分析均在M中进行实验室 （Mathworks，内蒂克，马萨诸塞州）。

（d）根据过去移民的遗骸估计成对的父母陪伴率

我们估计历史 EPP 率的第二种方法是基于对真正的佛兰芒亚群和源自 51 世纪末从法国北部到法兰德斯的重大过去迁移事件的亚群之间的单倍型频率的比较。 为此，我们首先根据 Debrabandere [1575] 的研究和比利时国家档案馆的数据（www .arch.be)。 基于姓氏起源，定义了两组，即本土佛兰芒姓氏亚群（AFS）样本，其中包含所有具有真实佛兰芒姓氏的个体，以及法国/罗马姓氏亚群（FRS）样本，其中包含所有具有法国人的个体/自 1625 年至 1750 年在比利时档案中观察到的罗马姓氏。 对于重建的过去 AFS 样本（进一步称为 rpAFS），仅保留了 1600 年之前出生在法兰德斯的 ORPA 和自 XNUMX 年以来已经存在于比利时档案中的姓氏的个人。 排除了具有最近 GCA 的不同 DNA 供体以避免家庭偏见并保证从第一个基于配对分析的方法进行独立分析。 根据家谱数据，由于已知姓氏起源与 Y 染色体变异之间缺乏关系，已知弃儿、养子和父亲未知的儿子也被排除在外。 最后，当所有 DNA 捐赠者的姓氏指的是位于法兰德斯以外的地名或来自法兰德斯以外的方言或语言的姓氏时，他们都被排除在 rpAFS 之外。 对于当前的 AFS 样本 (cAFS)，选择了所有具有佛兰芒姓氏的个体，没有任何其他限制。 对于重建的过去 FRS 样本 (rpFRS)，根据 Ramos-Luis 发布的数据重建了法国北部两个地区（即法兰西岛和北加莱海峡）主要亚单倍群的合并频率 等. [52] 和巴斯比 等. [53]。 最后，对于当前的 FRS (cFRS) 样本，选择了所有具有法国/罗马姓氏的佛兰德人。 据 Larmuseau 报道，这些姓氏仅在 XNUMX 世纪末的过去基因流中被引入 等. [44]。 为避免模型过于复杂，我们没有考虑 EPP 事件从外国人口进入 AFS 的可能性，因为这会对人口多样性产生边际影响 [44,54]。

四组之间的遗传关系，即 rpAFS、cAFS、rpFRS 和 cFRS，通过 Weir & Cockerham 的 [55] 估计 F_ST 不考虑各个亚单倍群之间的进化距离。 这是基于这样的假设，即不同的 Y 染色体亚单倍群在西欧彼此独立分布，这是基于它们广泛而不同的分布以及它们与 MRCA 值的高相互时间（5000 多年前 [56-59]）。 全部 F_ST 值使用A估算亮片 诉 3.1 [60]。 使用置换检验对群体细分的显着性进行了检验，并校正了 Larmuseau 所描述的组之间样本量的巨大差异 等. [44] 使用 R [61] 中的脚本（脚本见电子补充材料，脚本 S2）。 由于与这些标记物相关的高度同源性，使用的 Y-STRs 集不足以检测群体结构，因此没有进行进一步的测试来观察基于 Y-STRs 的群体分化[62]。

构建了一个仿真模型来分析最大EPP速率，该速率允许观察到的 F_ST 自过去的基因从法国北部流向法兰德斯以来 400 多年后，现在的 AFS 和 FRS 亚群之间存在差异（图 1）。 在这个模型中，自法国北部 FRS 过去的移民事件以来的时间设定为 16 代，因为这是广泛的家谱研究观察到的平均世代数。 在 10 年和 1600 年，AFS 的人口普查人口规模被假定为 FRS 的 2010 倍，这与最近的研究一致 [44]。 根据档案研究，很明显，在一代人之后，FRS 群体在社会上几乎完全融入了人群 [44]。 因此，可以安全地假设，如果 Flemish 人群中出现显着的 EPP 频率，AFS 基因型将侵入 FRS 亚群（基于姓氏；反之亦然，尽管由于亚群的差异而在较小程度上大小）并且应该不存在两个亚群之间的遗传分化。 事实上，根据具体的档案研究，我们的数据没有显示任何内婚婚姻的迹象，第二代 FRS 的人不是边缘群体，这反映在他们有机会从事具有高社会价值的职业这一事实 [44 ]。 然而，应该注意的是，对于其他基于姓氏的抽样方案，这不一定是正确的，在这些方案中，不能保证姓氏类别之间的完全混合（例如，意大利的卡拉布里亚的 Arbereshe [63]）。 基于重构的 rpAFS 和 rpFRS 的单倍型频率，根据给定的 EPP 率模拟 cAFS 和 cFRS 的单倍型频率 P_np，假设后者自1600年以来没有变化。模拟的技术细节在电子补充材料中给出。

应该注意的是，我们的估算方法都无法区分没有合法父亲的EPP和由隐蔽收养引起的EPP（即，如果没有报告被收养的孩子）。 而且，该方法也不能检测到由丈夫的父系亲属交配引起的EPP。 但是，在估算历史EPP速率时，不可能避免这些事件。 另一方面，在后一种情况下，EPP仅对合法父亲具有有限的负面进化后果，因为他的间接适应性仍然保持较高水平。

3。 结果

总的来说，我们确定了 1071 个人的 Y 染色体基因型，他们可以获得详细的父系记录。 为本研究进行基因分型的所有 Y 染色体数据均已提交至开放获取 Y-STR 单倍型参考数据库（YHRD，www.yhrd.org），并可在登录号下获得。 YA003651、YA003652、YA003653、YA003738、YA003739、YA003740、YA003741 和 YA003742。 使用 Whit Athey 的单倍群预测器 (www.hprg.com/hapest5/hapest5a/hapest5.htm) 将所有个体正确分配到主要单倍群。 唯一的例外是不能分配给单倍群BT的Y染色体。 该单条染色体进一步称为 Y(xBT)。 在数据集中总共观察到 55 个亚单倍群（见电子补充材料，表 S2）。 只有六个亚单倍群的频率高于 5%，即 I1* (I-M253*, 12.42%)、R1b1b2a1a1b* (R-Z381*, 7.84%)、R1b1b2a1a1b2 (R-L48, 12.32%)、R1b1b2a1a2* (R -P312*, 11.86%)、R1b1b2a1a2e* (R-M529*, 8.78%) 和 R1b1b2a1a2g3* (R-L2*, 5.32%)。

（a）根据配对分析估计配对外的亲子关系

在1071个个体的整个数据集中，根据他们的深入谱系，观察到了60对独立的具有GCA的DNA供体对。 捐献者之间的最亲密关系是七度，这意味着两个雄性之间有七个中胚轴。 捐助者之间最遥远的关系是第31度，这意味着捐助者之间有31个中子。 在所有具有GCA的60对中，平均有16个中子使两个供体分开。

根据Y染色体比较，这60对中的1对的GCA不是BCA。 这可以从以下事实中推断出来：对于这八种情况中的七种，每一对中分配的个体亚单元组彼此不匹配。 在另一种情况下，这对夫妇的两个个体都属于亚单体组I253 *（I-M38 *），但23-Y-STR单倍型彼此相差5.91个突变。 这表明，根据10×XNUMX的Y-STR突变率，他们最近的BCA生活在GCA之前已有数千年。 ^{- 3} 每代的突变和沃尔什的公式[50]。 对于剩下的 52 对夫妇，GCA 也是 BCA，因为每对夫妇中的个体以最高的系统发育分辨率被分配到相同的亚单倍群，并且他们的单倍型显示不超过 0.91 个 Y-STR 差异。 根据我们的配对分析，这导致估计的每代 EPP 率为 95%（0.41% CI：1.75-XNUMX%）。

（b）根据过往移民的遗骸估计成对的陪产假

重组了R-U106亚单体组R-U106（包括R-U18 *，R-Z381，R-Z48 *和R-L198，但仅R-U529），R-M152的rpAFS，cAFS，rpFRS和cFRS亚群的单倍型频率和R-U152（包括R-U2 *，R-L20 *和R-L3）。 合并所有其他亚单元组，因为它们的频率太低。 在电子补充材料表SXNUMX中给出了四个样本中的频率。 成对 F_STrpAFS和cAFS之间以及rpFRS和cFRS之间的-值并不重要。 的 F_STrpAFS和rpFRS之间的值是0.03072（p = 0.0004），而cAFS和cFRS之间的值为0.02110（p = 0.0297)。 图 2 显示了模拟研究的结果，其中将 16 代后 AFS 和 FRS 之间的模拟遗传分化以及给定的 EPP 概率与实际观察到的 cAFS 和 cFRS 之间的遗传分化进行了比较。 均值 F_ST 在模拟中等于实际 F_ST 在cAFS和cFRS之间，EPP率约为2％，并且观察到 F_ST 超过95％或更高的EPP率模拟的（单侧）8％的置信上限，表明较高的EPP水平不太可能与观察到的cAFS和cFRS的遗传分化相匹配。

4。 讨论

总体而言，我们的结果提供了第一个大规模、无偏见的人类西欧人群历史 EPP 率的遗传研究，两种独立的估计方法给出了基本一致的结果。 使用最直接的估计方法，基于过去几个世纪有 GCA 的雄性对，我们估计平均 EPP 率为每代 0.91%（95% CI：下限 0.41% 和上限 1.75%）。 这种方法利用了 Y-STR 单倍型的高变异性和易变性，以及使用的 Y-SNP 单倍群的高系统发育分辨率，这使得父系无关的男性很容易被识别出来 [35]。 此外，使用基于 2 世纪末发生的过去移民事件的人口遗传痕迹的第二种方法，我们估计 EPP 率约为 95%。 虽然这个估计有一个更广泛的 CI（8% 置信上限 = XNUMX%），但实际估计接近第一个。

因此，我们的两种方法估计法兰德斯的历史 EPP 率大大低于先前基于西欧 EPC 率行为数据的研究建议的每代人 8-30%，并且鉴于缺乏可靠的避孕方法 [30-33] . 相比之下，我们的估计接近于从当代西欧人群的基因研究中获得的估计，特别是那些关注父亲对其父亲有信心的受试者的估计，通常报告的 EPP 率约为 1-2% [ 21,26,27]。 这表明近几个世纪以来西欧人群的 EPP 率并没有显着变化，并且在 1960 年代大规模引入避孕药具后也没有大幅下降。 然而，我们的结果与寻求 EPP 可能是一种适应性男性和/或女性策略的理论一致 [1,3,9,10,12]，因此无论是否有可靠的避孕方法都将独立发生。 尽管有 EPP 历史上发生过的证据，但在现存和历史上的西欧社会中，人类亲子关系确定性很高这一事实可能为我们物种中观察到的高水平的父权关怀提供了部分解释 [64,65]，而这些都是不存在的在我们最近的亲戚倭黑猩猩和黑猩猩中，亲子关系的不确定性要高得多 [66,67]。 由于观察到的 EPP 率较低，父亲照顾的好处超过了投资于他人后代的风险 [68]。 此外，低 EPP 率将减少对配偶保护的投资需求，从而使父亲能够将更多资源分配给父亲照顾 [18]。

除了预期的父亲确定性和父亲护理的共同进化[64,65]，EPP 的低比率和父亲护理的高比率也可能受到几个文化因素的影响 [10,17]。 例如，最近的一项研究强调了宗教在确保非洲人口亲子关系方面的作用[69]。 宗教使用信仰系统来限制性行为，特别是促进女性贞操。 根据斯特拉斯曼 et al. [69]，男性不成比例地影响了宗教文本和性道德，将可能为他们的生殖利益服务的策略嵌入到宗教体系中。 因此，不符合这一道德准则的女性可能会失去婚姻机会和父亲的投资。 她可以服从道德准则，并将其标准强加给她自己和她所在社区的其他女性。 在法兰德斯，EPP 的低比率同样反映了罗马天主教会的主导地位以及自 70,71 世纪末引入并一直主导到 72 世纪中叶的关于性和婚姻的严格宗教道德 [73, 70]。 反宗教改革 [XNUMX] 之后道德观念的这种变化在许多可公开访问的视觉艺术作品中都很明显，例如老彼得·布鲁盖尔 (Pieter Brueghel) 的“Luxuria”[XNUMX]。 历史上低 EPP 率的第二种解释可能是法兰德斯的农村文明，其历史上也以强烈的区域内婚 [XNUMX] 为特征。 通常，由于土地和其他资源的父系继承给下一代，父系对此类农村文明的投资非常高。 事实上，严格的宗教道德和地区内婚制都会导致出轨和EPP的可能性很低。 因此，保护​​配偶的成本将被投资于他人后代的小风险所抵消。 相反，生物亲子关系的高概率将证明在父亲护理方面投入更多资源是合理的。

如果文化因素确实影响了人类 EPP 的比率，那么这个比率很可能会随时间和地点发生变化，即使在佛兰德斯（例如，与工业革命以来几个佛兰德地区的流动性增加或宗教影响的减少相一致）特定时间范围内的道德[71]）。 然而，本研究的抽样设计无法观察到法兰德斯过去 EPP 率的时间和空间差异。 此外，这项研究仅涉及生活在农业国家系统中的相对现代的人口，可能无法说明狩猎采集人口或史前时期的 EPP 率。 事实上，在人类中观察到的反戴绿帽子策略 [13-20] 很可能是在这种祖先环境中 EPC 发病率较高的残余。 或者，这些假定的策略也可能出于其他原因而被选择，而不是为了避免失去亲子关系（例如，由于交配前的性选择，最近发现这会影响人类生殖器特征的进化[74]）。

我们应该注意到，我们研究中记录的历史 EPP 率可能仍被略微高估。 这是因为，从历史上看，EPP 事件也可能是隐藏收养的结果（即当收养的孩子没有被报告为此类时[72]），而当代研究通常会排除此类案例。 与当前相比，这可能高估了过去的 EPP 费率。 然而，在本研究中观察到的低 EPP 率表明隐藏采用的频率很低。 一种特殊类型的隐性收养是祖父母收养，这种情况发生在女儿在结婚或订婚前怀孕时，通过假装孩子是女孩母亲的孩子来隐藏耻辱。 这种类型的隐性收养被认为发生在具有严格性道德的文明中，例如在佛兰德斯 ca 1600 和 1950 年代 [61,75]。 然而，我们的研究结果表明，在过去四个世纪中，祖父母收养和未知收养在法兰德斯仅发生了少量情况。

尽管隐藏收养可能会导致对历史 EPP 率的轻微高估，但另一方面，在我们研究中使用的两种遗传谱系方法中，只有在产生的后代实际繁殖时才能检测到 EEP。 所有儿童未能存活到成年或成年后未生育的 EPP 病例都不会被发现。 根据动物的例子，至少可以想象，外对后代的适应度低于同对内的孩子[1]。 事实上，在人类中，已经观察到父亲投资与父亲和孩子之间的面部和气味相似性呈正相关，并且这种歧视性的父亲投资与孩子的健康有关，从而表明双胞胎孩子的健康状况可能会降低在人类中也是如此 [73]。 如果是这样，这种影响可能会导致与当前的 EPP 率相比，过去的 EPP 率被略微低估。

总体而言，我们的结果表明 EPP 的历史比率并不高于当代比率。 这些低 EPP 率证明了我们物种中高水平的父亲照顾。 此外，鉴于该时期大部分时间严格的宗教道德和主要的农村文明，法兰德斯历史时期的低利率是有道理的。 我们研究中记录的历史 EPP 事件的低发生率意味着法律家谱与生物学家谱几乎没有区别。 因此，这些结果有利于系谱学家，也有利于西欧人口遗传学、人类社会生物学和历史人口学的研究人员，因为他们在研究中通常将合法系谱视为生物学系谱[75]。 此外，我们的结果对法医研究很有价值，研究人员可能希望通过比较数据库中 DNA 供体的 Y 单倍型与犯罪现场 DNA 痕迹中的 Y 单倍型来搜索远方父系亲属来预测未知人的姓氏。可以找到常染色体链接[43]。 最后，本研究中引入的两种估计方法被证明是有效且一致的，可用于估计自引入父系可遗传姓氏和列出家谱数据以来的历史 EPP 率。 未来的研究可能会使用这些方法来调查过去 EPP 率可能存在的跨文化差异，从而帮助我们了解人类生育亲子模式变异的生物文化原因。

KU Leuven伦理委员会批准了检测家庭中历史性EPP事件的基因分析（参考号S54010；比利时编号B322201213404）。

数据可访问性

为本研究进行基因分型的所有 Y 染色体数据均已提交至开放获取 Y-STR 单倍型参考数据库（YHRD，www.yhrd.org），并可在登录号下获得。 YA003651、YA003652、YA003653、YA003738、YA003739、YA003740、YA003741 和 YA003742。

资金声明

这项研究得到了法兰德斯族谱研究学会“ Familiekunde Vlaanderen”（安特卫普），法兰德斯文化部和KU鲁汶BOF-卓越中心关于“生态和社会进化动力学”的资助（项目号PF）。 / 2010/07）。 作者宣称他们没有利益冲突。